• Brendshme
• Dritare
• Muret
• Projektet
• Ndërtesat

Imuniteti i bimëve. Teoritë bazë. Imuniteti i bimëve ndaj sëmundjeve infektive Imuniteti i bimëve dhe llojet e tij

Imuniteti është imuniteti i trupit ndaj një sëmundjeje infektive pas kontaktit me patogjenin e saj dhe kushtet e nevojshme për infeksion janë të pranishme.
Manifestime të veçanta të imunitetit janë stabiliteti (rezistenca) dhe qëndrueshmëria. Qëndrueshmëria është se bimët e një varieteti të caktuar (nganjëherë specie) nuk preken nga sëmundjet ose dëmtuesit ose preken më pak intensivisht se varietetet (ose speciet) e tjera. Qëndrueshmëri quhet aftësia e bimëve të sëmura ose të dëmtuara për të ruajtur produktivitetin e tyre (sasia dhe cilësia e të korrave).
Bimët mund të kenë imunitet absolut, gjë që shpjegohet me pamundësinë e patogjenit për të depërtuar në bimë dhe për t'u zhvilluar në të edhe në kushtet më të favorshme. kushtet e jashtme. Për shembull, halore nuk preken nga myku pluhur dhe ato gjetherënës nuk preken nga myku pluhur. Përveç imunitetit absolut, bimët mund të kenë rezistencë relative ndaj sëmundjeve të tjera, e cila varet nga vetitë individuale të bimës dhe karakteristikat e saj anatomike, morfologjike ose fiziologjike dhe biokimike.
Ka imunitet të lindur (natyror) dhe të fituar (artificial). Imuniteti i lindur - ky është imuniteti i trashëguar ndaj një sëmundjeje, i formuar si rezultat i përzgjedhjes së drejtuar ose evolucionit afatgjatë të përbashkët (filogjene) të bimës pritëse dhe patogjenit. Imuniteti i fituar është rezistenca ndaj sëmundjeve të fituara nga një bimë gjatë saj zhvillimin individual(ontogjenezë) nën ndikimin e të caktuar faktorët e jashtëm ose si pasojë e sëmundjes. Imuniteti i fituar nuk trashëgohet.
Imuniteti i lindur mund të jetë pasiv ose aktiv. Nën imuniteti pasiv kuptojnë rezistencën ndaj sëmundjeve, e cila sigurohet nga vetitë që shfaqen në bimë, pavarësisht nga kërcënimi i infeksionit, d.m.th. këto veti nuk janë reagime mbrojtëse të bimës ndaj një sulmi nga një patogjen. Imuniteti pasiv lidhet me karakteristikat e formës dhe strukturës anatomike të bimëve (forma e kurorës, struktura stomatale, prania e pubesencës, kutikulës ose veshjes dylli) ose me karakteristikat e tyre funksionale, fiziologjike dhe biokimike (përmbajtja e përbërjeve në lëngun qelizor që janë toksike për patogjenin, ose mungesa e substancave të nevojshme për ushqimin e tij, çlirimi i fitoncideve).
Imuniteti aktiv - kjo është rezistenca ndaj sëmundjeve, e cila sigurohet nga vetitë e bimëve që shfaqen në to vetëm në rast të një sulmi patogjen, d.m.th. në formën e reaksioneve mbrojtëse të bimës pritëse. Një shembull i mrekullueshëm i një reaksioni mbrojtës anti-infektiv është reaksioni i mbindjeshmërisë, i cili konsiston në vdekjen e shpejtë të qelizave bimore rezistente rreth vendit të hyrjes së patogjenit. Formohet një lloj pengese mbrojtëse, patogjeni lokalizohet, privohet nga ushqimi dhe vdes. Në përgjigje të infeksionit, bima gjithashtu mund të sekretojë të veçantë të paqëndrueshme- fitoaleksina, të cilat kanë një efekt antibiotik, duke vonuar zhvillimin e patogjenëve ose duke shtypur procesin e sintezës së tyre të enzimave dhe toksinave. Ekzistojnë gjithashtu një sërë reaksionesh mbrojtëse antitoksike që synojnë neutralizimin e enzimave, toksinave dhe të tjera produkte të dëmshme aktiviteti jetësor i patogjenëve (ristrukturimi i sistemit oksidativ, etj.).
Ka koncepte të tilla si stabiliteti vertikal dhe horizontal. Me vertikale nënkuptojmë stabilitet të lartë bimët (varietetet) vetëm për racat e caktuara të një patogjeni të caktuar, dhe nën horizontale - një ose një shkallë tjetër të rezistencës ndaj të gjitha racave të një patogjeni të caktuar.
Rezistenca e bimëve ndaj sëmundjeve varet nga mosha e vetë bimës dhe gjendja fiziologjike e organeve të saj. Për shembull, fidanët mund të strehohen vetëm në moshë të hershme dhe më pas të bëhen rezistente ndaj strehimit. Myku pluhur prek vetëm gjethet e reja të bimëve, ndërsa gjethet e vjetra, të mbuluara me një kutikula më të trashë, nuk preken ose preken në një masë më të vogël.
Faktorët mjedisi ndikojnë ndjeshëm edhe në rezistencën dhe qëndrueshmërinë e bimëve. Për shembull, moti i thatë gjatë verës zvogëlon rezistencën ndaj mykut pluhur dhe plehra minerale i bëjnë bimët më rezistente ndaj shumë sëmundjeve.

Termi "imunitet" (do të thotë "liri" nga diçka) - imuniteti i plotë i trupit ndaj një sëmundjeje infektive.

Aktualisht, koncepti i imunitetit të bimëve është formuluar si imuniteti që shfaq ndaj sëmundjeve në rast të kontaktit të drejtpërdrejtë të tyre (bimëve) me patogjenë të aftë për të shkaktuar një sëmundje të caktuar kur ekzistojnë kushtet e nevojshme për infeksion.

Së bashku me imunitetin e plotë (imunitetin), dallohen edhe koncepte shumë të ngjashme - rezistencë ose rezistencës dhe qëndrueshmëria ose toleranca.

Ato bimë (lloje, varietete) që preken nga sëmundja, por në një masë shumë të dobët, konsiderohen rezistente (rezistente).

Qëndrueshmëri (toleranca) ata e quajnë aftësinë e bimëve të sëmura për të mos ulur produktivitetin e tyre (sasinë dhe cilësinë e të korrave ose për ta zvogëluar atë aq pak sa praktikisht të mos ndihet)

Ndjeshmëria ( ndjeshmëri) – paaftësia e bimëve për t’i rezistuar infeksionit dhe përhapjes së patogjenit në indet e tij, d.m.th. aftësia për t'u infektuar pas kontaktit me një sasi të mjaftueshme të një agjenti infektiv në kushte të jashtme të përshtatshme.

Bimët kanë të gjitha llojet e listuara të imunitetit.

Imuniteti (imuniteti) i bimëve ndaj sëmundjeve mund të jetë të lindura dhe të kalojë me trashëgimi. Ky lloj imuniteti quhet imunitet natyror.

Imuniteti i lindur mund të jetë aktiv ose pasiv.

Së bashku me imunitetin natyror, bimët mund të karakterizohen nga imuniteti i fituar (artificial) - aftësia e bimëve për të mos u prekur nga një ose një patogjen tjetër, i fituar nga bima gjatë procesit të ontogjenezës.

Imuniteti i fituar mund të jetë infektiv nëse shfaqet në një bimë si rezultat i shërimit nga një sëmundje.

Imuniteti i fituar jo-infektiv mund të krijohet duke përdorur teknika speciale nën ndikimin e trajtimit të bimëve ose farave me agjentë imunizues. Ky lloj imuniteti ka rëndësi të madhe në praktikën e mbrojtjes bujqësore bimët nga sëmundjet.

Rritja e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve duke përdorur metoda artificiale quhet imunizimi , të cilat mund të jenë kimike dhe biologjike.

Imunizimi kimik është të përdoren të ndryshme substancave kimike, të aftë për të rritur rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Plehrat, mikroelementet dhe antimetabolitët përdoren si imunizues kimikë. Imuniteti i fituar jo-infektiv mund të krijohet nëpërmjet përdorimit të plehrave. Kështu, rritja e dozës së plehrave të kaliumit rrit jetëgjatësinë e kulturave rrënjësore gjatë ruajtjes.

Imunizimi biologjik konsiston në përdorimin e organizmave të tjerë të gjallë ose produkteve të tyre metabolike (antibiotikë, kultura të dobësuara ose të vrarë të organizmave fitopatogjenë, etj.) si imunizues.

Rezistenca e bimëve mund të arrihet duke i trajtuar ato me vaksina - kultura të dobësuara të patogjenëve ose ekstrakte prej tyre.

Leksioni 5

Biologjia e zhvillimit të insekteve

Karakteristikat e strukturës së jashtme të insekteve.

2. Zhvillimi i insekteve. Zhvillimi postembrional:

a) faza larve;

b) faza pupale;

B) faza e një insekti të rritur.

Ciklet e zhvillimit të insekteve.

1. Veçoritë e strukturës së jashtme (morfologjisë) të insekteve.

Entomologjia është shkenca e insekteve ("entomon" - insekt, "logos" - doktrinë, shkencë).

Trupi i insekteve, si të gjithë artropodët, është i mbuluar nga jashtë me një kutikulë të dendur. Duke formuar një lloj guaskë, kutikula është ekzoskeleti i insektit dhe shërben si mbrojtje e mirë për të nga efektet negative të mjedisit të jashtëm. Skeleti i brendshëm i insektit është i zhvilluar dobët, në formën e daljeve të skeletit të jashtëm. Mbulesa e dendur kitinoze është pak e depërtueshme dhe mbron trupin e insekteve nga humbja e ujit dhe, rrjedhimisht, nga tharja. Ekoskeleti i insekteve gjithashtu ka një funksion muskuloskeletor. Përveç kësaj, organet e brendshme janë bashkangjitur me të.

Trupi i një insekti të rritur është i ndarë në kokë, kraharor dhe bark dhe ka tre palë këmbë të bashkuara.

Koka përbëhet nga afërsisht pesë deri në gjashtë segmente të shkrirë së bashku; gjoks - nga tre; barku mund të ketë deri në 12 segmente. Raporti i madhësisë midis kokës, gjoksit dhe barkut mund të ndryshojë.

Koka dhe shtojcat e saj

Koka ka një palë sy të përbëra, shpesh një deri në tre sy të thjeshtë, ose ocelli; shtojcat e lëvizshme - antenat dhe pjesët e gojës.

Forma e kokës së insekteve është e larmishme: e rrumbullakët (mizat), e ngjeshur anash (karkaleca, karkaleca), e zgjatur në formën e një tubi të gatshëm (miza).

Sytë. Organet e shikimit përfaqësohen nga sy kompleks dhe të thjeshtë. Kompleks, ose me fytyra, sytë, një palë sy, janë të vendosur në anët e kokës dhe përbëhen nga shumë (deri në disa qindra e mijëra) njësi vizuale ose aspekte. Në lidhje me këtë, disa insekte (pilivesa, mizat mashkullore dhe bletët) kanë sy aq të mëdhenj saqë zënë shumica kokat. Sytë e përbërë janë të pranishëm në shumicën e insekteve të rritur dhe në larvat me metamorfozë jo të plotë.

Sytë e thjeshtë dorsal, ose ocelli, në një rast tipik, në numrin tre ndodhen në formën e një trekëndëshi në ballë dhe në kurorë midis syve të përbërë. Si rregull, ocelli gjendet tek insektet e rritura që fluturojnë mirë.

Sy të thjeshtë anësor, ose kërcell, formoni dy palë grupe të vendosura në anët e kokës. Numri i okelleve varion nga 6 në 30. Ato janë karakteristike kryesisht për larvat e insekteve me metamorfozë të plotë, ato janë më pak të zakonshme tek insektet e rritura që nuk kanë sy të përbëra (pleshtat, etj.).

Antenat ose antenat përfaqësohen nga një palë formacione të bashkuara të vendosura në anët e ballit midis ose përpara syve në fosat antenale. Ato shërbejnë si organe të prekjes dhe nuhatjes.

Pjesët e gojës kanë pësuar ndryshime të rëndësishme nga lloji i gërryerjes kur ushqehen me ushqim të ngurtë deri tek modifikimet e ndryshme të llojit thithës gjatë marrjes së ushqimit të lëngshëm (nektar, lëng bimësh, gjak etj.). Ka: a) brejtje-lëpirës; b) shpim-thithje; c) thithja dhe d) lëpirja e llojeve të organeve të gojës.

Lloji i dëmtimit të bimës varet nga mënyra e të ushqyerit dhe struktura e organeve të gojës, me anë të të cilave mund të diagnostikohen dëmtuesit dhe të zgjidhet një grup insekticidesh për t'i luftuar ata.

Gjinjtë dhe shtojcat

Struktura e gjirit. Regjioni i kraharorit të insektit përbëhet nga tre segmente: 1) protoraks, 2) mezotoraks dhe 3) metatoraks. Çdo segment, nga ana tjetër, ndahet në një gjysmë unazë të sipërme - pjesën e pasme, një gjysmë unazë të poshtme - gjoksin dhe muret anësore- fuçi. Semiringjet quhen: pronotum, protoraks etj.

Çdo segment i kraharorit mbart një palë këmbë, dhe në insektet me krahë mezo- dhe metatoraks kanë një palë krahë.

Struktura dhe llojet e këmbëve. Këmba e një insekti përbëhet nga: koksa, trokanteri, femuri, tibia dhe tarsusi.

Sipas mënyrës së jetesës dhe nivelit të specializimit të grupeve individuale të insekteve, ata kanë Llojet e ndryshme këmbët Kështu, këmbët e vrapimit, me segmente të holla të zgjatura, janë karakteristike për buburrecat, çimkat, brumbujt e tokës dhe insektet e tjera që vrapojnë shpejt; këmbët e ecjes me segmente më të shkurtra dhe tarsi të zgjeruar janë më tipike për brumbujt e gjetheve, brumbujt me brirë të gjatë dhe kërpudhat.

Përshtatja ndaj kushteve të jetesës ose metodave të lëvizjes kontribuoi në specializimin e këmbëve të përparme ose të pasme. Ky është rasti me kriket e nishanit, të cilat në shumicën e rasteve cikli i jetes kryer në tokë, duke gërmuar këmbët e përparme me një femur dhe tibi të shkurtuar dhe të zgjeruar, dhe u shfaq një tarsus i pazhvilluar.

Këmbët e pasme të karkalecave, karkalecave dhe kriketave janë shndërruar në këmbë kërcyese, të karakterizuara nga kofshë të forta të trasha dhe mungesa e një trokanteri.

BAZAT E IMUNITETIT TË BIMËVE NDAJ SËMUNDJEVE

Në epifitotikët më të rënda, bimët preken nga sëmundja në mënyrë të pabarabartë, e cila shoqërohet me rezistencën dhe imunitetin e bimëve. Imuniteti kuptohet si pafajësia absolute në prani të infeksionit në kushte të favorshme për infektimin e bimëve dhe zhvillimin e sëmundjeve. Rezistenca është aftësia e trupit për t'i bërë ballë dëmtimeve të rënda të sëmundjes. Këto dy veti shpesh identifikohen, që do të thotë se bimët preken dobët nga sëmundjet.

Rezistenca dhe imuniteti janë gjendje dinamike komplekse që varen nga karakteristikat e bimës, patogjeni dhe kushtet mjedisore. Studimi i shkaqeve dhe modeleve të stabilitetit është shumë i rëndësishëm, pasi vetëm në këtë rast është i mundur punë e suksesshme mbi mbarështimin e varieteteve rezistente.

Imuniteti mund të jetë i lindur (i trashëguar) ose i fituar. Imuniteti i lindur kalon nga prindërit tek pasardhësit. Ai ndryshon vetëm me ndryshimet në gjenotipin e bimës.

Imuniteti i fituar formohet gjatë procesit të ontogjenezës, i cili është mjaft i zakonshëm në praktikën mjekësore. Bimët nuk kanë një pronë të fituar aq të përcaktuar qartë, por ka teknika që mund të rrisin rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Ata janë duke u studiuar në mënyrë aktive.

Rezistenca pasive përcaktohet nga karakteristikat kushtetuese të bimës, pavarësisht nga veprimi i patogjenit. Për shembull, trashësia e kutikulës së disa organeve bimore është një faktor i imunitetit pasiv. Faktorët e imunitetit aktiv veprojnë vetëm me kontaktin midis bimës dhe patogjenit, d.m.th. lindin (të shkaktuara) gjatë procesit patologjik.

Dallohet koncepti i imunitetit specifik dhe jospecifik. Jospecifike është paaftësia e disa patogjenëve për të shkaktuar infeksion të një specie të caktuar bimore. Për shembull, panxhari nuk preket nga patogjenët e sëmundjeve smut të kulturave të drithërave, plaga e vonë e patates, patatet nuk preken nga plaga e panxharit cercospora, kokrrat nuk preken nga makrosporioza e patates etj. Imuniteti që manifestohet në nivel varieteti në lidhje me patogjenët e specializuar quhen specifik.

Faktorët e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve

Është vërtetuar se rezistenca përcaktohet nga efekti total i faktorëve mbrojtës në të gjitha fazat e procesit patologjik. E gjithë shumëllojshmëria e faktorëve mbrojtës ndahet në 2 grupe: parandalimi i futjes së patogjenit në bimë (aksenia); parandalimi i përhapjes së patogjenit në indet bimore (rezistenca e vërtetë).

Grupi i parë përfshin faktorë ose mekanizma të natyrës morfologjike, anatomike dhe fiziologjike.

Faktorët anatomikë dhe morfologjikë. Barrierat për futjen e patogjenëve mund të jenë trashësia e indit integrues, struktura e stomatës, pubescenca e gjetheve, veshja dylli dhe tiparet strukturore të organeve bimore. Trashësia e indeve integruese është një faktor mbrojtës kundër atyre patogjenëve që depërtojnë bimët drejtpërdrejt përmes këtyre indeve. Këto janë kryesisht kërpudha të mykut pluhur dhe disa përfaqësues të klasës Oomycetes. Struktura e stomatave është e rëndësishme për futjen e baktereve, patogjenëve të rremë myk pluhur, ndryshk, etj. Zakonisht, është më e vështirë për patogjenin të depërtojë përmes stomatave të mbuluara fort. Pubezenca e gjetheve mbron bimët nga sëmundjet virale dhe insektet që transmetojnë infeksion viral. Falë veshjes dyllore në gjethe, fruta dhe kërcell, pikat nuk mbeten mbi to, gjë që parandalon mbirjen e patogjenëve mykotikë.

Zakonet e bimëve dhe forma e gjetheve janë gjithashtu faktorë që pengojnë fazat fillestare të infeksionit. Kështu, varietetet e patates me një strukturë të lirshme shkurre janë më pak të prekura nga plaga e vonë, pasi ato ajrosen më mirë dhe pikat infektive në gjethe thahen më shpejt. Më pak spore vendosen në fletët e ngushta të gjetheve.

Roli i strukturës së organeve bimore mund të ilustrohet me shembullin e luleve të thekrës dhe grurit. Thekra preket shumë fort nga ergota, ndërsa gruri shumë rrallë. Kjo shpjegohet me faktin se luspat e luleve të grurit nuk hapen dhe sporet e patogjenit praktikisht nuk depërtojnë në to. Lloji i hapur lulëzimi në thekër nuk pengon hyrjen e sporeve.

Faktorët fiziologjikë. Depërtimi i shpejtë i patogjenëve mund të pengohet nga presioni i lartë osmotik në qelizat bimore dhe shpejtësia e proceseve fiziologjike që çojnë në shërimin e plagëve (formimi i peridermës së plagës), përmes së cilës depërtojnë shumë patogjenë. Shpejtësia e kalimit të fazave individuale të ontogjenezës është gjithashtu e rëndësishme. Kështu, agjenti shkaktar i smut të fortë të grurit depërton vetëm në fidanët e rinj, prandaj varietetet që mbijnë miqësisht dhe shpejt preken më pak.

Frenuesit. Këto janë komponime që gjenden në indet bimore ose të sintetizuara në përgjigje të infeksionit që pengojnë zhvillimin e patogjenëve. Këto përfshijnë fitoncidet - substanca të natyrave të ndryshme kimike që janë faktorë të imunitetit pasiv të lindur. Fitoncidet prodhohen në sasi të mëdha nga indet e qepëve, hudhrës, qershisë së shpendëve, eukaliptit, limonit etj.

Alkaloidet janë baza organike që përmbajnë azot të formuara në bimë. Bimët e familjeve të bishtajoreve, lulekuqes, natës, asteraceae etj. janë veçanërisht të pasura me to Për shembull, solanina në patate dhe domatina në domate janë toksike për shumë patogjenë. Kështu, zhvillimi i kërpudhave të gjinisë Fusarium frenohet nga solanina në një hollim prej 1:105. Fenolet mund të shtypin zhvillimin e patogjenëve, vajra esenciale dhe një sërë përbërjesh të tjera. Të gjitha grupet e listuara të frenuesve janë gjithmonë të pranishëm në inde të paprekura (të padëmtuara).

Substancat e induktuara që sintetizohen nga bima gjatë zhvillimit të patogjenit quhen fitoaleksina. Nga përbërje kimike të gjitha janë substanca me peshë të ulët molekulare, shumë prej tyre

janë të natyrës fenolike. Është vërtetuar se përgjigja e mbindjeshme e bimës ndaj infeksionit varet nga shkalla e induksionit të fitoaleksinave. Shumë fitoaleksina janë të njohura dhe të identifikuara. Kështu, rishitina, lyubina dhe fituberina u izoluan nga bimët e patates të infektuara me agjentin shkaktar të sëmundjes së vonë, pisatina nga bizelet dhe izokumarina nga karotat. Formimi i fitoaleksinave paraqet shembull tipik imuniteti aktiv.

Imuniteti aktiv përfshin gjithashtu aktivizimin e sistemeve të enzimave bimore, në veçanti ato oksiduese (peroksidaza, polifenoloksidaza). Kjo veti ju lejon të çaktivizoni enzimat hidrolitike të patogjenit dhe të neutralizoni toksinat.

Imuniteti i fituar ose i nxitur. Për të rritur rezistencën e bimëve ndaj sëmundjet infektive Përdoret imunizimi biologjik dhe kimik i bimëve.

Imunizimi biologjik arrihet duke trajtuar bimët me kultura të dobësuara të patogjenëve ose produkteve të tyre metabolike (vaksinimi). Përdoret për të mbrojtur bimët nga disa sëmundje virale, si dhe nga patogjenët bakterialë dhe kërpudhat.

Imunizimi kimik bazohet në veprimin e disa kimikateve, duke përfshirë pesticidet. Duke u asimiluar në bimë, ato ndryshojnë metabolizmin në një drejtim të pafavorshëm për patogjenët. Një shembull i imunizuesve të tillë kimikë janë përbërjet fenolike: hidrokinoni, pirogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, të cilat përdoren për trajtimin e farave ose bimëve të reja. Një numër i fungicideve sistemike kanë veti imunizuese. Kështu, diklorociklopropani mbron orizin nga sëmundja e blastit duke rritur sintezën e fenoleve dhe formimin e linjinës.

Është i njohur edhe roli imunizues i disa mikroelementeve që janë pjesë e enzimave bimore. Përveç kësaj, mikroelementet përmirësojnë furnizimin me lëndë ushqyese thelbësore, gjë që ka një efekt të dobishëm në rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve.

Gjenetika e rezistencës dhe patogjenitetit. Llojet e elasticitetit

Rezistenca e bimëve dhe patogjeniteti i mikroorganizmave, si të gjitha vetitë e tjera të organizmave të gjallë, kontrollohen nga gjenet, një ose më shumë, cilësisht të ndryshëm nga njëri-tjetri. Prania e gjeneve të tilla përcakton imunitetin absolut ndaj racave të caktuara të patogjenit. Patogjenët, nga ana tjetër, kanë një gjen virulence (ose gjene) që i lejon atij të kapërcejë efektin mbrojtës të gjeneve të rezistencës. Sipas teorisë së X. Florit, për çdo gjen të rezistencës së bimëve mund të zhvillohet një gjen përkatës virulence. Ky fenomen quhet komplementaritet. Kur ekspozohet ndaj një patogjeni që ka një gjen virulence plotësuese, bima bëhet e ndjeshme. Nëse gjenet e rezistencës dhe virulencës nuk janë komplementare, qelizat bimore lokalizojnë patogjenin si rezultat i një reaksioni mbindjeshmërie ndaj tij.

Për shembull (Tabela 4), sipas kësaj teorie, varietetet e patates që kanë gjenin e rezistencës R preken vetëm nga raca 1 e patogjenit P. infestans ose një gjeni më kompleks, por që domosdoshmërisht zotëron virulencë 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), etj. Varietetet që nuk kanë gjene rezistence (d) preken nga të gjitha racat pa përjashtim, duke përfshirë racën pa gjene virulence (0).
Gjenet e rezistencës janë më shpesh dominuese, kështu që ato janë relativisht të lehta për t'u kaluar tek pasardhësit gjatë përzgjedhjes. Gjenet e mbindjeshmërisë, ose gjenet R, përcaktojnë llojin e mbindjeshmërisë së rezistencës, i cili quhet edhe oligogjenik, monogjenik, i vërtetë, vertikal. Ai i siguron bimës një pathyeshmëri absolute kur ekspozohet ndaj racave pa gjene virulence plotësuese. Sidoqoftë, me shfaqjen e racave më virulente të patogjenit në popullatë, rezistenca humbet.

Një lloj tjetër rezistence është poligjenike, fushore, relative, horizontale, e cila varet nga veprimi i kombinuar i shumë gjeneve. Rezistenca poligjenike është e natyrshme në shkallë të ndryshme në secilën bimë. Në një nivel të lartë, procesi patologjik ngadalësohet, gjë që lejon që bima të rritet dhe të zhvillohet, pavarësisht se është e prekur nga sëmundja. Si çdo tipar poligjenik, një rezistencë e tillë mund të luhatet nën ndikimin e kushteve të rritjes (niveli dhe cilësia e ushqimit mineral, furnizimi me lagështi, kohëzgjatja e ditës dhe një sërë faktorësh të tjerë).

Lloji poligjenik i rezistencës trashëgohet në mënyrë transgresive, kështu që është problematike ta rregullojmë atë me mbarështimin e varieteteve.

Një kombinim i zakonshëm i rezistencës mbindjeshme dhe poligjenike në një varietet është i zakonshëm. Në këtë rast, varieteti do të jetë imun deri në shfaqjen e racave të afta për të kapërcyer rezistencën monogjene, pas së cilës funksionet mbrojtëse përcakton rezistencën poligjenike.

Metodat për krijimin e varieteteve rezistente

Në praktikë, hibridizimi dhe përzgjedhja e drejtuar përdoren më gjerësisht.

Hibridizimi. Transferimi i gjeneve të rezistencës nga bimët mëmë tek pasardhësit ndodh gjatë hibridizimit ndërvarietar, ndërspecial dhe ndërgjeneror. Për ta bërë këtë, si forma mëmë zgjidhen bimët me karakteristikat e dëshiruara ekonomike dhe biologjike dhe bimët me rezistencë. Dhuruesit e rezistencës janë shpesh specie të egra, kështu që tek pasardhësit mund të shfaqen veti të padëshirueshme, të cilat eliminohen nga kryqëzimi ose kryqëzimi. Grerëzat Beyer përsëriten derisa të gjitha shenjat<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Me ndihmën e hibridizimit ndërvarietar dhe ndërspecifik, janë krijuar shumë varietete të drithërave, kulturave bishtajore, patateve, lulediellit, lirit dhe kulturave të tjera që janë rezistente ndaj sëmundjeve më të dëmshme dhe të rrezikshme.

Nëse disa specie nuk kryqëzohen me njëra-tjetrën, ata përdorin metodën "ndërmjetëse", në të cilën çdo lloj forme prindërore ose njëra prej tyre kryqëzohet fillimisht me një specie të tretë, dhe më pas hibridet që rezultojnë kryqëzohen me njëri-tjetrin ose me një nga speciet e planifikuara fillimisht.

Në çdo rast, qëndrueshmëria e hibrideve testohet në një sfond të rreptë infektiv (natyror ose artificial), d.m.th., me një numër të madh infeksionesh patogjene, në kushte të favorshme për zhvillimin e sëmundjes. Për shumim të mëtejshëm, zgjidhen bimë që kombinojnë rezistencë të lartë dhe tipare të vlefshme ekonomikisht.

Përzgjedhja. Kjo teknikë është një hap i detyrueshëm në çdo hibridizim, por mund të jetë gjithashtu një metodë e pavarur për marrjen e varieteteve rezistente. Me metodën e përzgjedhjes graduale në çdo gjeneratë të bimëve me karakteristikat e dëshiruara (përfshirë rezistencën), janë marrë shumë varietete të bimëve bujqësore. Është veçanërisht e efektshme për bimët me pjalmim të kryqëzuar, pasi pasardhësit e tyre përfaqësohen nga një popullatë heterozigote.

Për të krijuar varietete rezistente ndaj sëmundjeve, po përdoren gjithnjë e më shumë mutagjeneza artificiale, inxhinieri gjenetike etj.

Shkaqet e humbjes së stabilitetit

Me kalimin e kohës, varietetet, si rregull, humbasin rezistencën ose si rezultat i ndryshimeve në vetitë patogjene të patogjenëve të sëmundjeve infektive, ose një shkelje e vetive imunologjike të bimëve gjatë riprodhimit të tyre. Në varietetet me një lloj rezistence tepër të ndjeshme, ajo humbet me shfaqjen e racave më virulente ose gjeneve plotësuese. Varietetet me rezistencë monogjenike preken për shkak të akumulimit gradual të racave të reja të patogjenit. Kjo është arsyeja pse mbarështimi i varieteteve vetëm me një lloj rezistence tepër të ndjeshme është i kotë.

Ka disa arsye që kontribuojnë në formimin e racave të reja. E para dhe më e zakonshme janë mutacionet. Zakonisht kalojnë spontanisht nën ndikimin e faktorëve të ndryshëm mutagjenë dhe janë të natyrshëm në kërpudhat fitopatogjene, bakteret dhe viruset, dhe për këta të fundit, mutacionet janë e vetmja mënyrë ndryshueshmërie. Arsyeja e dytë është hibridizimi i mikroorganizmave të individëve gjenetikisht të ndryshëm gjatë procesit seksual. Kjo rrugë është karakteristike kryesisht për kërpudhat. Mënyra e tretë është heterokarioza, ose heteronukleariteti, i qelizave haploide. Tek kërpudhat, heteronukleacioni mund të ndodhë për shkak të mutacioneve të bërthamave individuale, kalimit të bërthamave nga hifa me cilësi të ndryshme përmes anastomozave (seksioneve të bashkuara të hifeve) dhe rikombinimit të gjeneve gjatë shkrirjes së bërthamave dhe ndarjes së tyre pasuese (procesi paraseksual). Heteronukleariteti dhe procesi aseksual kanë një rëndësi të veçantë për përfaqësuesit e klasës së kërpudhave të papërsosura, të cilave u mungon procesi seksual.

Në bakteret, përveç mutacioneve, ka një transformim në të cilin ADN-ja e izoluar nga një lloj bakteri absorbohet nga qelizat e një shtame tjetër dhe përfshihet në gjenomin e tyre. Gjatë transduksionit, segmentet individuale të kromozomeve nga një bakter transferohen në një tjetër duke përdorur një bakteriofag (virus bakterial).

Në mikroorganizmat, formimi i racave ndodh vazhdimisht. Shumë prej tyre vdesin menjëherë, duke qenë jo konkurrues për shkak të një niveli më të ulët të agresivitetit ose mungesës së tipareve të tjera të rëndësishme. Si rregull, racat më virulente krijohen në popullatë në prani të varieteteve bimore dhe specieve me gjene për rezistencë ndaj racave ekzistuese. Në raste të tilla, një garë e re, edhe me agresivitet të dobët, pa hasur në konkurrencë, gradualisht grumbullohet dhe përhapet.

Për shembull, kur kultivohen patate me gjenotipe rezistente R, R4 dhe R1R4, raca 1 do të mbizotërojë në popullatën e patogjenit të plagëve të vonshme; 4 dhe 1.4. Kur varietetet me gjenotip R2 futen në prodhim në vend të R4, raca 4 gradualisht do të zhduket nga popullata patogjene dhe raca 2 do të përhapet; 1.2; 1,2,4.

Ndryshimet imunologjike në varietete mund të ndodhin edhe për shkak të ndryshimeve në kushtet e rritjes së tyre. Prandaj, para zonimit të varieteteve me rezistencë poligjenike në zona të tjera ekologjiko-gjeografike, ato duhet të testohen imunologjikisht në zonën e zonimit të ardhshëm.

• «

BAZAT E IMUNITETIT TË BIMËVE NDAJ SËMUNDJEVE

Në epifitotikët më të rënda, bimët preken nga sëmundja në mënyrë të pabarabartë, e cila shoqërohet me rezistencën dhe imunitetin e bimëve. Imuniteti kuptohet si pafajësia absolute në prani të infeksionit në kushte të favorshme për infektimin e bimëve dhe zhvillimin e sëmundjeve. Rezistenca është aftësia e trupit për t'i bërë ballë dëmtimeve të rënda të sëmundjes. Këto dy veti shpesh identifikohen, që do të thotë se bimët preken dobët nga sëmundjet.

Rezistenca dhe imuniteti janë gjendje dinamike komplekse që varen nga karakteristikat e bimës, patogjeni dhe kushtet mjedisore.

Studimi i shkaqeve dhe modeleve të rezistencës është shumë i rëndësishëm, pasi vetëm në këtë rast është e mundur puna e suksesshme për mbarështimin e varieteteve rezistente.

Imuniteti mund të jetë i lindur (i trashëguar) ose i fituar. Imuniteti i lindur kalon nga prindërit tek pasardhësit. Ai ndryshon vetëm me ndryshimet në gjenotipin e bimës.

Imuniteti i fituar formohet gjatë procesit të ontogjenezës, i cili është mjaft i zakonshëm në praktikën mjekësore. Bimët nuk kanë një pronë të fituar aq të përcaktuar qartë, por ka teknika që mund të rrisin rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Ata janë duke u studiuar në mënyrë aktive.

Rezistenca pasive përcaktohet nga karakteristikat kushtetuese të bimës, pavarësisht nga veprimi i patogjenit. Për shembull, trashësia e kutikulës së disa organeve bimore është një faktor i imunitetit pasiv. Faktorët e imunitetit aktiv veprojnë vetëm me kontaktin midis bimës dhe patogjenit, d.m.th. lindin (të shkaktuara) gjatë procesit patologjik.

Dallohet koncepti i imunitetit specifik dhe jospecifik.

Është vërtetuar se rezistenca përcaktohet nga efekti total i faktorëve mbrojtës në të gjitha fazat e procesit patologjik. E gjithë shumëllojshmëria e faktorëve mbrojtës ndahet në 2 grupe: parandalimi i depërtimit të patogjenit në bimë (aksenia); parandalimi i përhapjes së patogjenit në indet bimore (rezistenca e vërtetë).

Grupi i parë përfshin faktorë ose mekanizma të natyrës morfologjike, anatomike dhe fiziologjike.

Faktorët anatomikë dhe morfologjikë. Barrierat për futjen e patogjenëve mund të jenë trashësia e indit integrues, struktura e stomatës, pubescenca e gjetheve, veshja dylli dhe tiparet strukturore të organeve bimore. Trashësia e indeve integruese është një faktor mbrojtës kundër atyre patogjenëve që depërtojnë bimët drejtpërdrejt përmes këtyre indeve. Këto janë kryesisht kërpudha të mykut pluhur dhe disa përfaqësues të klasës Oomycetes. Struktura e stomatave është e rëndësishme për depërtimin në inde të baktereve, patogjenëve të mykut, ndryshkut, etj. Pubezenca e gjetheve mbron bimët nga sëmundjet virale dhe insektet që transmetojnë infeksione virale. Falë veshjes dylli në gjethe, fruta dhe kërcell, pikat nuk mbeten mbi to, gjë që parandalon mbirjen e patogjenëve mykotikë.

Zakonet e bimëve dhe forma e gjetheve janë gjithashtu faktorë që pengojnë fazat fillestare të infeksionit. Kështu, varietetet e patates me një strukturë të lirshme shkurre janë më pak të prekura nga plaga e vonë, pasi ato ajrosen më mirë dhe pikat infektive në gjethe thahen më shpejt. Më pak spore vendosen në fletët e ngushta të gjetheve.

Roli i strukturës së organeve bimore mund të ilustrohet me shembullin e luleve të thekrës dhe grurit. Thekra preket shumë fort nga ergota, ndërsa gruri shumë rrallë. Kjo shpjegohet me faktin se luspat e luleve të grurit nuk hapen dhe sporet e patogjenit praktikisht nuk depërtojnë në to. Lloji i hapur i lulëzimit në thekër nuk pengon hyrjen e sporeve.

Faktorët fiziologjikë. Depërtimi i shpejtë i patogjenëve mund të pengohet nga presioni i lartë osmotik në qelizat bimore dhe shpejtësia e proceseve fiziologjike që çojnë në shërimin e plagëve (formimi i peridermës së plagës), përmes së cilës depërtojnë shumë patogjenë.

Frenuesit. Këto janë komponime që gjenden në indet bimore ose të sintetizuara në përgjigje të infeksionit që pengojnë zhvillimin e patogjenëve. Këto përfshijnë fitoncidet - substanca të natyrave të ndryshme kimike që janë faktorë të imunitetit pasiv të lindur. Fitoncidet prodhohen në sasi të mëdha nga indet e qepëve, hudhrës, qershisë së shpendëve, eukaliptit, limonit etj.

Alkaloidet janë baza organike që përmbajnë azot të formuara në bimë. Bimët e familjeve të bishtajoreve, lulekuqes, natës, asteraceae etj. janë veçanërisht të pasura me to Për shembull, solanina në patate dhe domatina në domate janë toksike për shumë patogjenë. Kështu, zhvillimi i kërpudhave të gjinisë Fusarium frenohet nga solanina në një hollim prej 1:105. Fenolet, vajrat esenciale dhe një sërë përbërjesh të tjera mund të shtypin zhvillimin e patogjenëve. Të gjitha grupet e listuara të frenuesve janë gjithmonë të pranishëm në inde të paprekura (të padëmtuara).

Substancat e induktuara që sintetizohen nga bima gjatë zhvillimit të patogjenit quhen fitoaleksina. Për sa i përket përbërjes së tyre kimike, ato janë të gjitha substanca me molekulare të ulët, shumë prej tyre

janë të natyrës fenolike. Është vërtetuar se përgjigja e mbindjeshme e bimës ndaj infeksionit varet nga shkalla e induksionit të fitoaleksinave. Shumë fitoaleksina janë të njohura dhe të identifikuara.

Kështu, rishitina, lyubina dhe fituberina u izoluan nga bimët e patates të infektuara me agjentin shkaktar të sëmundjes së vonë, pisatina nga bizelet dhe izokumarina nga karotat. Formimi i fitoaleksinave paraqet një shembull tipik të imunitetit aktiv.

Imuniteti aktiv përfshin gjithashtu aktivizimin e sistemeve të enzimave bimore, në veçanti ato oksiduese (peroksidaza, polifenoloksidaza).

Kjo veti ju lejon të çaktivizoni enzimat hidrolitike të patogjenit dhe të neutralizoni toksinat.

Imunizimi kimik bazohet në veprimin e disa kimikateve, duke përfshirë pesticidet. Duke u asimiluar në bimë, ato ndryshojnë metabolizmin në një drejtim të pafavorshëm për patogjenët. Një shembull i imunizuesve të tillë kimikë janë përbërjet fenolike: hidrokinoni, pirogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, të cilat përdoren për trajtimin e farave ose bimëve të reja. Një numër i fungicideve sistemike kanë veti imunizuese. Kështu, diklorociklopropani mbron orizin nga sëmundja e blastit duke rritur sintezën e fenoleve dhe formimin e linjinës.

Është i njohur edhe roli imunizues i disa mikroelementeve që janë pjesë e enzimave bimore. Përveç kësaj, mikroelementet përmirësojnë furnizimin me lëndë ushqyese thelbësore, gjë që ka një efekt të dobishëm në rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve.

Gjenetika e rezistencës dhe patogjenitetit. Llojet e elasticitetit

Rezistenca e bimëve dhe patogjeniteti i mikroorganizmave, si të gjitha vetitë e tjera të organizmave të gjallë, kontrollohen nga gjenet, një ose më shumë, cilësisht të ndryshëm nga njëri-tjetri. Prania e gjeneve të tilla përcakton imunitetin absolut ndaj racave të caktuara të patogjenit.

Patogjenët, nga ana tjetër, kanë një gjen virulence (ose gjene) që i lejon atij të kapërcejë efektin mbrojtës të gjeneve të rezistencës. Sipas teorisë së X. Florit, për çdo gjen të rezistencës së bimëve mund të zhvillohet një gjen përkatës virulence. Ky fenomen quhet komplementaritet. Kur ekspozohet ndaj një patogjeni që ka një gjen virulence plotësuese, bima bëhet e ndjeshme.
Nëse gjenet e rezistencës dhe virulencës nuk janë komplementare, qelizat bimore lokalizojnë patogjenin si rezultat i një reaksioni mbindjeshmërie ndaj tij.

Një lloj tjetër rezistence është poligjenike, fushore, relative, horizontale, e cila varet nga veprimi i kombinuar i shumë gjeneve.

Rezistenca poligjenike është e natyrshme në shkallë të ndryshme në secilën bimë.

Në një nivel të lartë, procesi patologjik ngadalësohet, gjë që lejon që bima të rritet dhe të zhvillohet, pavarësisht se është e prekur nga sëmundja. Si çdo tipar poligjenik, një rezistencë e tillë mund të luhatet nën ndikimin e kushteve të rritjes (niveli dhe cilësia e ushqimit mineral, furnizimi me lagështi, kohëzgjatja e ditës dhe një sërë faktorësh të tjerë).

Metodat për krijimin e varieteteve rezistente

Lloji poligjenik i rezistencës trashëgohet në mënyrë transgresive, kështu që është problematike ta rregullojmë atë me mbarështimin e varieteteve.

Një kombinim i zakonshëm i rezistencës mbindjeshme dhe poligjenike në një varietet është i zakonshëm. Në këtë rast, varieteti do të jetë imun deri në shfaqjen e racave të afta për të kapërcyer rezistencën monogjenike, pas së cilës funksionet mbrojtëse përcaktohen nga rezistenca poligjenike.<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Në praktikë, hibridizimi dhe përzgjedhja e drejtuar përdoren më gjerësisht.

Hibridizimi. Transferimi i gjeneve të rezistencës nga bimët mëmë tek pasardhësit ndodh gjatë hibridizimit ndërvarietar, ndërspecial dhe ndërgjeneror. Për ta bërë këtë, si forma mëmë zgjidhen bimët me karakteristikat e dëshiruara ekonomike dhe biologjike dhe bimët me rezistencë. Dhuruesit e rezistencës janë shpesh specie të egra, kështu që tek pasardhësit mund të shfaqen veti të padëshirueshme, të cilat eliminohen nga kryqëzimi ose kryqëzimi. Grerëzat Beyer përsëriten derisa të gjitha shenjat

Me ndihmën e hibridizimit ndërvarietar dhe ndërspecifik, janë krijuar shumë lloje të drithërave, kulturave bishtajore, patateve, lulediellit, lirit dhe kulturave të tjera që janë rezistente ndaj sëmundjeve më të dëmshme dhe të rrezikshme.

Përzgjedhja. Kjo teknikë është një hap i detyrueshëm në çdo hibridizim, por mund të jetë gjithashtu një metodë e pavarur për marrjen e varieteteve rezistente.

Me metodën e përzgjedhjes graduale në çdo gjeneratë të bimëve me karakteristikat e dëshiruara (përfshirë rezistencën), janë marrë shumë varietete të bimëve bujqësore. Është veçanërisht e efektshme për bimët me pjalmim të kryqëzuar, pasi pasardhësit e tyre përfaqësohen nga një popullatë heterozigote.

Shkaqet e humbjes së stabilitetit

Për të krijuar varietete rezistente ndaj sëmundjeve, po përdoren gjithnjë e më shumë mutagjeneza artificiale, inxhinieri gjenetike etj.

Me kalimin e kohës, varietetet, si rregull, humbasin rezistencën ose si rezultat i ndryshimeve në vetitë patogjene të patogjenëve të sëmundjeve infektive, ose një shkelje e vetive imunologjike të bimëve gjatë riprodhimit të tyre. Në varietetet me një lloj rezistence tepër të ndjeshme, ajo humbet me shfaqjen e racave më virulente ose gjeneve plotësuese.

Varietetet me rezistencë monogjenike preken për shkak të akumulimit gradual të racave të reja të patogjenit. Kjo është arsyeja pse mbarështimi i varieteteve vetëm me një lloj rezistence tepër të ndjeshme është i kotë.

Në mikroorganizmat, formimi i racave ndodh vazhdimisht. Shumë prej tyre vdesin menjëherë, duke qenë jo konkurrues për shkak të një niveli më të ulët të agresivitetit ose mungesës së tipareve të tjera të rëndësishme. Si rregull, racat më virulente krijohen në popullatë në prani të varieteteve bimore dhe specieve me gjene për rezistencë ndaj racave ekzistuese. Në raste të tilla, një garë e re, edhe me agresivitet të dobët, pa hasur në konkurrencë, gradualisht grumbullohet dhe përhapet.

Për shembull, kur kultivohen patate me gjenotipe rezistente R, R4 dhe R1R4, raca 1 do të mbizotërojë në popullatën e patogjenit të plagëve të vonshme; 4 dhe 1.4. Kur varietetet me gjenotip R2 futen në prodhim në vend të R4, raca 4 gradualisht do të zhduket nga popullata patogjene dhe raca 2 do të përhapet;

1.2; 1,2,4.

Ndryshimet imunologjike në varietete mund të ndodhin edhe për shkak të ndryshimeve në kushtet e rritjes së tyre. Prandaj, para zonimit të varieteteve me rezistencë poligjenike në zona të tjera ekologjiko-gjeografike, ato duhet të testohen imunologjikisht në zonën e zonimit të ardhshëm.

Fjala imunitet vjen nga latinishtja immunitas, që do të thotë "liri nga diçka".

Imuniteti kuptohet si imuniteti i trupit ndaj veprimit të patogjenëve dhe produkteve të tyre metabolike. Për shembull, pemët halore janë imune ndaj mykut pluhur, dhe pemët gjetherënëse janë imune ndaj mykut pluhur. Bredhi është absolutisht imun ndaj ndryshkut, dhe pisha është plotësisht imun ndaj ndryshkut të konit. Bredhi dhe pisha janë imune ndaj kërpudhave të rreme, etj.

I.I. Mechnikov e kuptoi imunitetin ndaj sëmundjeve infektive si një sistem të përgjithshëm fenomenesh për shkak të të cilave trupi mund t'i rezistojë sulmit të mikrobeve patogjene. Aftësia e një bime për t'i rezistuar sëmundjeve mund të shprehet ose në formën e imunitetit ndaj infeksionit, ose në formën e një lloj mekanizmi të rezistencës që dobëson zhvillimin e sëmundjes. Rezistenca e ndryshme ndaj sëmundjeve të një sërë bimësh, veçanërisht ato bujqësore, është e njohur prej kohësh. Përzgjedhja e kulturave për rezistencë ndaj sëmundjeve, së bashku me përzgjedhjen për cilësi dhe produktivitet, është bërë që nga kohërat e lashta. Por vetëm në fund të shekullit të 19-të u shfaqën punimet e para mbi imunitetin, si një doktrinë e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve. Ndër teoritë dhe hipotezat e shumta të asaj kohe, duhet përmendur Teoria fagocitare e I.I. Mechnikov

Fitoi famë më të madhe teoria mekanike e shkencëtarit australian Cobb(1880-1890), i cili besonte se arsyeja e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve zbret në ndryshimet anatomike dhe morfologjike në strukturën e formave dhe specieve rezistente dhe të ndjeshme. Sidoqoftë, siç doli më vonë, kjo nuk mund të shpjegojë të gjitha rastet e rezistencës së bimëve, dhe, për rrjedhojë, nuk mund ta njohë këtë teori si universale. Kjo teori u kritikua nga Erikson dhe Ward.

Më vonë (1905) anglezi Massey parashtroi teoria kemotropike, sipas të cilit sëmundja nuk prek ato bimë që nuk përmbajnë kimikate që kanë një efekt tërheqës në parimin infektiv (sporet e kërpudhave, qelizat bakteriale etj.).

Megjithatë, më vonë kjo teori u kritikua edhe nga Ward, Gibson, Salmon dhe të tjerë, pasi rezultoi se në disa raste infeksioni shkatërrohet nga bima pasi të ketë depërtuar në qelizat dhe indet e bimës.

Pas teorisë së acidit, u parashtruan disa hipoteza të tjera. Nga këto, hipoteza e M. Ward (1905) meriton vëmendje. Sipas kësaj hipoteze, ndjeshmëria varet nga aftësia e kërpudhave për të kapërcyer rezistencën e bimëve duke përdorur enzima dhe toksina, dhe rezistenca përcaktohet nga aftësia e bimëve për të shkatërruar këto enzima dhe toksina.

Nga konceptet e tjera teorike, ai që meriton vëmendjen më të madhe është teoria fitoncidale e imunitetit, i zgjeruar B.P.Tokin në vitin 1928. Ky pozicion u zhvillua për një kohë të gjatë nga D.D Verderevsky, i cili vërtetoi se në lëngun qelizor të bimëve rezistente, pavarësisht nga sulmi i organizmave patogjenë, ka substanca - fitoncidet që shtypin rritjen e patogjenëve.

Dhe së fundi, me njëfarë interesi teoria e imunogjenezës e propozuar nga M.S. Dunin(1946), i cili e konsideron imunitetin në dinamikë, duke marrë parasysh ndryshimin e gjendjes së bimëve dhe faktorëve të jashtëm. Sipas teorisë së imunogjenezës, ai i ndan të gjitha sëmundjet në tre grupe:

1. sëmundjet që prekin bimët e reja ose indet e reja të bimëve;

2. sëmundjet që prekin bimët ose indet e vjetra;

3. sëmundjet, zhvillimi i të cilave nuk lidhet qartë me fazat e zhvillimit të bimës pritëse.

N.I. Vavilov i kushtoi shumë vëmendje imunitetit, kryesisht të bimëve bujqësore. Kësaj periudhe i përkasin edhe punimet e shkencëtarëve të huaj I. Erikson (Suedi), E. Stackman (SHBA).