բույսերի իմունիտետ. Հիմնական տեսություններ. Բույսերի իմունիտետը վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ Բույսերի իմունիտետը և դրա տեսակները
Իմունիտետը մարմնի անձեռնմխելիությունն է վարակիչ հիվանդության նկատմամբ դրա հարուցչի հետ շփման և վարակի համար անհրաժեշտ պայմանների առկայության դեպքում:
Իմունիտետի առանձնահատուկ դրսեւորումներն են կայունությունը (դիմադրողականությունը) եւ տոկունությունը։ Կայունություն
Այն բաղկացած է նրանից, որ բազմազանության բույսերը (երբեմն տեսակները) չեն տուժում որևէ հիվանդությունից կամ վնասատուներից, կամ ավելի քիչ ինտենսիվ են ազդում, քան մյուս սորտերը (կամ տեսակները): Տոկունություն
կոչվում է հիվանդ կամ վնասված բույսերի՝ իրենց արտադրողականությունը պահպանելու ունակությունը (բերքի քանակն ու որակը):
Բույսերը կարող են բացարձակ անձեռնմխելիություն ունենալ, ինչը բացատրվում է պաթոգենի՝ բույսի մեջ ներթափանցելու և դրա մեջ զարգանալու անկարողությամբ, նույնիսկ դրա համար առավել բարենպաստ պայմաններում: արտաքին պայմաններ. Օրինակ, փշատերեւ բույսերչեն ախտահարվում փոշոտ բորբոսից, իսկ տերեւաթափերը՝ շուտտից։ Բացի բացարձակ անձեռնմխելիությունից, բույսերը կարող են հարաբերական դիմադրողականություն ունենալ այլ հիվանդությունների նկատմամբ, ինչը կախված է բույսի անհատական հատկություններից և նրա անատոմիական-մորֆոլոգիական կամ ֆիզիոլոգիական-կենսաքիմիական բնութագրերից:
Տարբերակել բնածին (բնական) և ձեռքբերովի (արհեստական) իմունիտետը։ բնածին իմունիտետ
- սա հիվանդության նկատմամբ ժառանգական իմունիտետ է, որը ձևավորվել է հյուրընկալող բույսի և պաթոգենի ուղղորդված ընտրության կամ երկարաժամկետ համատեղ էվոլյուցիայի (ֆիլոգենեզի) արդյունքում: ձեռք բերված անձեռնմխելիություն
բույսի կողմից դրա ընթացքում ձեռք բերված հիվանդության նկատմամբ դիմադրողականությունն է անհատական զարգացում(ontogenesis) ազդեցության տակ որոշակի արտաքին գործոններկամ այս հիվանդության փոխանցման արդյունքում. Ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը ժառանգաբար չի փոխանցվում:
Բնածին իմունիտետը կարող է լինել պասիվ կամ ակտիվ: Տակ պասիվ իմունիտետ
հասկանալ հիվանդության նկատմամբ դիմադրողականությունը, որն ապահովվում է բույսերի մեջ դրսևորվող հատկություններով՝ անկախ վարակի վտանգից, այսինքն՝ այդ հատկությունները բույսի պաշտպանական ռեակցիաներ չեն պաթոգեն հարձակման նկատմամբ: Պասիվ իմունիտետը կապված է բույսերի ձևի և անատոմիական կառուցվածքի առանձնահատկությունների հետ (թագի ձևը, ստամոքսի կառուցվածքը, սեռական հասունացման, կուտիկուլի կամ մոմ ծածկույթի առկայությունը) կամ դրանց ֆունկցիոնալ, ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական բնութագրերի հետ (բովանդակությունը հարուցչի համար թունավոր միացությունների բջջային հյութը կամ դրա համար անհրաժեշտ միացությունների բացակայությունը) նյութերի սնուցում, ֆիտոնսիդների արտազատում):
ակտիվ իմունիտետ
- սա հիվանդության նկատմամբ դիմադրություն է, որն ապահովվում է բույսերի հատկություններով, որոնք հայտնվում են դրանցում միայն պաթոգեն հարձակման դեպքում, այսինքն. ընդունող բույսի պաշտպանական ռեակցիաների տեսքով։ Հակավարակիչ պաշտպանական ռեակցիայի վառ օրինակ է գերզգայունության ռեակցիան, որը բաղկացած է պաթոգենների ներմուծման վայրի շուրջ դիմացկուն բույսերի բջիջների արագ մահից: Ձևավորվում է մի տեսակ պաշտպանիչ պատնեշ, հարուցիչը տեղայնացվում է, զրկվում սնուցումից և մահանում։ Ի պատասխան վարակի, բույսը կարող է նաև արտազատել հատուկ ցնդող նյութեր- ֆիտոալեքսիններ, որոնք ունեն հակաբիոտիկ ազդեցություն՝ հետաձգելով պաթոգենների զարգացումը կամ ճնշելով նրանց կողմից ֆերմենտների և տոքսինների սինթեզի գործընթացը։ Կան նաև մի շարք հակատոքսիկ պաշտպանիչ ռեակցիաներ, որոնք ուղղված են ֆերմենտների, տոքսինների և այլնի չեզոքացմանը վնասակար արտադրանքպաթոգենների կենսագործունեությունը (օքսիդատիվ համակարգի վերակառուցում և այլն):
Կան այնպիսի հասկացություններ, ինչպիսիք են ուղղահայաց և հորիզոնական կայունությունը: Ուղղահայաց ասելով նկատի ունի բարձր կայունությունբույսերը (սորտերը) միայն տվյալ հարուցչի որոշակի ցեղերի նկատմամբ, իսկ հորիզոնական գծի տակ՝ որոշակի աստիճանի դիմադրողականություն տվյալ հարուցչի բոլոր ցեղերի նկատմամբ:
Բույսերի դիմադրողականությունը հիվանդություններին կախված է բուն բույսի տարիքից, նրա օրգանների ֆիզիոլոգիական վիճակից։ Օրինակ, սածիլները կարող են բնակվել միայն վաղ տարիքում, այնուհետև դառնում են դիմացկուն: Փոշի բորբոսն ազդում է բույսերի միայն երիտասարդ տերևների վրա, իսկ ծերերը, որոնք ծածկված են ավելի հաստ կուտիկուլով, չեն ախտահարվում կամ ավելի քիչ են տուժում:
Գործոններ միջավայրընաև զգալիորեն ազդում է բույսերի կայունության և տոկունության վրա: Օրինակ՝ ամառվա ընթացքում չոր եղանակը նվազեցնում է դիմադրողականությունը փոշոտ բորբոսին, և հանքային պարարտանյութերբույսերը ավելի դիմացկուն դարձնել բազմաթիվ հիվանդությունների նկատմամբ.
«Իմունիտետ» տերմինը (նշանակում է «ազատագրում» ինչ-որ բանից) - մարմնի ամբողջական անձեռնմխելիությունը վարակիչ հիվանդության նկատմամբ.
Ներկայումս բույսերի իմունիտետ հասկացությունը ձևակերպված է որպես անձեռնմխելիություն հիվանդությունների նկատմամբ, որոնք դրսևորվում են նրանց կողմից (բույսերի) պաթոգենների հետ անմիջական շփման դեպքում, որոնք կարող են առաջացնել այս հիվանդությունը, եթե առկա են վարակի համար անհրաժեշտ պայմաններ:
Ամբողջական անձեռնմխելիության (իմունիտետի) հետ մեկտեղ կան նաև շատ նման հասկացություններ՝ կայունություն կամ դիմադրություն և տոկունություն կամ հանդուրժողականություն:
Դիմացկուն (դիմացկուն) համարում են այն բույսերը (տեսակներ, սորտեր), որոնք տուժել են հիվանդությունից, բայց շատ թույլ չափով։
Տոկունություն (հանդուրժողականություն) անվանել հիվանդ բույսերի կարողությունը չնվազեցնել իրենց արտադրողականությունը (բերքի քանակն ու որակը, կամ նվազեցնել այն այնքան փոքր, որ գործնականում չզգացվի)
Զգայունություն ( զգայունություն) - բույսերի անկարողությունը դիմակայելու վարակին և վարակի տարածմանը իր հյուսվածքներում, այսինքն. համապատասխան արտաքին պայմաններում վարակիչ նյութի բավարար քանակի հետ շփման դեպքում վարակվելու ունակություն:
Բույսերն ունեն իմունիտետի դրսևորման բոլոր թվարկված տեսակները։
Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի իմունիտետը (իմունիտետը) կարող է լինել բնածին և ժառանգել: Նման անձեռնմխելիությունը կոչվում է բնական:
Բնածին իմունիտետը կարող է լինել ակտիվ կամ պասիվ:
Բնական անձեռնմխելիության հետ մեկտեղ բույսերը կարող են բնութագրվել ձեռքբերովի (արհեստական) անձեռնմխելիությամբ. բույսերի հատկությունը, որը չպետք է ազդի այս կամ այն հարուցչի կողմից, որը ձեռք է բերվել բույսի կողմից օնտոգենեզի գործընթացում:
Ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը կարող է վարակիչ լինել, եթե այն առաջանում է բույսում՝ հիվանդությունից ապաքինվելու արդյունքում։
Ոչ վարակիչ ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը կարող է ստեղծվել հատուկ տեխնիկայի օգնությամբ բույսերի կամ սերմերի իմունացնող նյութերով մշակման ազդեցության տակ: Իմունիտետի այս տեսակն է մեծ նշանակությունգյուղատնտեսության պաշտպանության պրակտիկայում բույսեր հիվանդություններից.
Արհեստական տեխնիկայի կիրառմամբ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության բարձրացումը կոչվում է պատվաստում որոնք կարող են լինել քիմիական կամ կենսաբանական:
Քիմիական իմունիզացիա տարբեր օգտագործելն է քիմիական նյութերունակ է մեծացնել բույսերի դիմադրությունը հիվանդությունների նկատմամբ. Որպես քիմիական իմունիզատորներ օգտագործվում են պարարտանյութեր, հետքի տարրեր, հակամետաբոլիտներ։ Ձեռք բերված ոչ վարակիչ իմունիտետ կարող է ստեղծվել պարարտանյութերի օգտագործմամբ։ Այսպիսով, պոտաշ պարարտանյութերի չափաբաժնի ավելացումը մեծացնում է արմատային մշակաբույսերի պահպանման որակը պահպանման ընթացքում:
Կենսաբանական իմունիզացիա ներառում է այլ կենդանի օրգանիզմների կամ դրանց նյութափոխանակության արտադրանքի օգտագործումը որպես իմունիզատորներ (հակաբիոտիկներ, ֆիտոախտածին օրգանիզմների թուլացած կամ սպանված կուլտուրաներ և այլն):
Բույսերի դիմադրողականությունը կարելի է ձեռք բերել՝ բուժելով դրանք պատվաստանյութերով՝ պաթոգենների թուլացած մշակույթներով կամ դրանցից քաղվածքներով:
Դասախոսություն 5
Միջատների զարգացման կենսաբանություն
Միջատների արտաքին կառուցվածքի առանձնահատկությունները.
2. Միջատների զարգացում. Հետմբրիոնային զարգացում.
ա) թրթուրային փուլ;
բ) մատղաշ փուլ;
Գ) հասուն միջատի փուլը.
Միջատների զարգացման ցիկլերը.
- Միջատների արտաքին կառուցվածքի (ձևաբանության) առանձնահատկությունները.
Միջատաբանությունը գիտություն է միջատների մասին («էնտոմոն»՝ միջատ, «լոգոս»՝ վարդապետություն, գիտություն)։
Միջատների մարմինը, ինչպես բոլոր հոդվածոտանիները, դրսից ծածկված է խիտ կուտիկուլով։ Ձևավորելով մի տեսակ պատյան՝ կուտիկուլը միջատի արտաքին կմախքն է և լավ պաշտպանություն է ծառայում արտաքին միջավայրի անբարենպաստ ազդեցություններից: Միջատի ներքին կմախքը թույլ է զարգացած՝ արտաքին կմախքի ելքերի տեսքով։ Խիտ խիտինային ծածկույթը փոքր-ինչ թափանցելի է և պաշտպանում է միջատների մարմինը ջրի կորստից և, հետևաբար, չորանալուց: Մեխանիկական նշանակություն ունի նաև միջատների արտաքին կմախքը։ Բացի այդ, դրան կցված են ներքին օրգանները։
Հասուն միջատի մարմինը բաժանված է գլխի, կրծքավանդակի և որովայնի և ունի երեք զույգ միացված ոտքեր։
Գլուխը բաղկացած է մոտավորապես հինգից վեց հատվածներից, որոնք միացված են միմյանց. կրծքավանդակը - երեքից; որովայնը կարող է ունենալ մինչև 12 հատված։ Գլխի, կրծքավանդակի և որովայնի միջև չափերի հարաբերակցությունը կարող է տարբեր լինել։
Գլուխը և դրա հավելումները
Գլուխը կրում է մի զույգ բարդ աչքեր, հաճախ մեկից երեք պարզ աչք կամ օջել; շարժական հավելվածներ - ալեհավաքներ և բերանի մասեր:
Թրթուրների գլխի ձևը բազմազան է՝ կլորացված (ճանճեր), կողային սեղմված (մորեխ, մորեխ), երկարաձգված՝ պատրաստի խողովակի (խոզուկների) տեսքով։
Աչքեր.Տեսողության օրգանները ներկայացված են բարդ և պարզ աչքերով։ Բարդ կամ երեսպատված, մեկ զույգի աչքերը տեղակայված են գլխի կողքերում և բաղկացած են բազմաթիվ (մինչև մի քանի հարյուր և հազար) տեսողական միավորներից կամ երեսներից։ Այս առումով որոշ միջատների (ճպուռներ, արու ճանճեր և մեղուներ) աչքերն այնքան մեծ են, որ գրավում են. մեծ մասըգլուխները. Բաղադրյալ աչքերը առկա են մեծահասակ միջատների մեծ մասի և թերի կերպարանափոխությամբ թրթուրների մոտ:
Պարզ թիկունքային աչքեր կամ օջլեր, տիպիկ դեպքում երեքի միջև, գտնվում են եռանկյունի տեսքով ճակատին և թագի վրա՝ բարդ աչքերի միջև։ Որպես կանոն, օչելները հանդիպում են հասուն, լավ թռչող միջատների մոտ։
Պարզ կողային աչքեր կամ ցողուններ, կազմեք երկու զույգ խմբեր, որոնք գտնվում են գլխի կողքերում: Աչքերի թիվը տատանվում է 6-ից մինչև 30: Բնորոշ է հիմնականում միջատների թրթուրներին՝ ամբողջական փոխակերպմամբ, ավելի քիչ տարածված է հասուն միջատների մոտ, որոնք չունեն բարդ աչքեր (լուդեր և այլն):
Անտենաներ, կամ ալեհավաքներներկայացված է մեկ զույգ միացվող գոյացություններով, որոնք տեղակայված են ճակատի կողքերում՝ ալեհավաքի ֆոսաներում՝ աչքերի միջև կամ առջևում։ Նրանք ծառայում են որպես հպման և հոտառության օրգաններ։
Բերանի օրգաններզգալի փոփոխություններ են կրել պինդ սնունդ ուտելիս կրծող տեսակից մինչև հեղուկ սնունդ ընդունելիս ծծող տեսակի տարբեր ձևափոխումներ (նեկտար, բույսերի հյութ, արյուն և այլն): Կան՝ ա) կրծող-լիզող; բ) ծակող-ծծող; գ) ծծելը և դ) բերանի խոռոչի օրգանների լիզելը:
Բույսի վնասման տեսակը կախված է սնուցման եղանակից և բերանի խոռոչի օրգանների կառուցվածքից, որով հնարավոր է ախտորոշել վնասատուները և դրանց դեմ պայքարելու համար ընտրել միջատասպանների խումբ։
Կրծքագեղձը և դրա հավելումները
Կրծքագեղձի կառուցվածքը. Միջատի կրծքային շրջանը բաղկացած է երեք հատվածից՝ 1) առաջային, 2) միջին և 3) մետաթորաքս։ Յուրաքանչյուր հատված, իր հերթին, բաժանվում է վերին կես օղակաձև թիկունքի, ստորին կես օղակաձև կրծքի և կողային պատերը- տակառներ. Կես օղակները կոչվում են՝ պրոնոտում, պրոթորաքս և այլն։
Կրծքավանդակի յուրաքանչյուր հատվածը կրում է զույգ ոտքեր, իսկ թեւավոր միջատների մեջ մեսոթորաքսը և մետաթորաքսը կրում են զույգ թեւեր:
Ոտքերի կառուցվածքը և տեսակները.Միջատի ոտքը կազմված է՝ կոքսից, տրոհանտերից, ազդրից, ստորին ոտքից և թաթից։
Ըստ կենսակերպի և միջատների որոշակի խմբերի մասնագիտացման աստիճանի, ունեն Տարբեր տեսակներոտքերը. Այսպիսով, վազող ոտքերը, երկարավուն բարակ հատվածներով, բնորոշ են ուտիճներին, բզեզներին, աղացած բզեզներին և արագ վազող այլ միջատներին. Ավելի կարճ հատվածներով և երկարացված թարսիով քայլող ոտքերը առավել բնորոշ են տերևավոր բզեզներին, ծանրաձողերին և թրթուրներին:
Կյանքի պայմաններին կամ շարժման մեթոդներին հարմարվելը նպաստել է առջևի կամ հետևի ոտքերի մասնագիտացմանը։ Այսպիսով, արջը, որը մեծ մասը կյանքի ցիկլիրականացվել է հողի մեջ, փորել առաջի ոտքերը առաջացել են կարճացած և լայնացած ազդր և սրունք, և թերզարգացած թարսուսով:
Ակրիդոիդների, մորեխների և ծղրիդների հետևի ոտքերը վերածվել են ցատկող ոտքերի, որոնք բնութագրվում են ուժեղ հաստացած ֆեմուրներով և տրոհանտերի բացակայությամբ։
ԲՈՒՅՍԻ ՀԻՄՔԵՐԸ, որոնք իմունիտետ ունեն հիվանդությունների նկատմամբ
Ամենադժվար էպիֆիտոզով բույսերը տարբեր կերպ են ազդում հիվանդությունից, ինչը կապված է բույսերի դիմադրության և անձեռնմխելիության հետ: Իմունիտետը հասկացվում է որպես բացարձակ անխոցելիություն վարակի առկայության դեպքում բույսերի վարակման և հիվանդությունների զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Ճկունությունը օրգանիզմի կարողությունն է՝ դիմակայելու հիվանդության ծանր վնասին: Այս երկու հատկությունները հաճախ նույնացվում են, ինչը նշանակում է բույսերի թույլ վնասը հիվանդություններից:
Կայունությունը և անձեռնմխելիությունը բարդ դինամիկ վիճակներ են, որոնք կախված են բույսի բնութագրերից, հարուցիչից և շրջակա միջավայրի պայմաններից: Կայունության պատճառների և օրինաչափությունների ուսումնասիրությունը շատ կարևոր է, քանի որ միայն այս դեպքում է հնարավոր հաջողված աշխատանքդիմացկուն սորտերի բուծման համար.
Իմունիտետը կարող է լինել բնածին (ժառանգական) և ձեռքբերովի։ Բնածին իմունիտետը փոխանցվում է ծնողներից սերունդներին: Այն փոխվում է միայն բույսի գենոտիպի փոփոխությամբ։
Ձեռք բերված իմունիտետը ձևավորվում է օնտոգենեզի գործընթացում, ինչը բավականին տարածված է բժշկական պրակտիկայում։ Բույսերը չունեն այդքան հստակ սահմանված ձեռքբերովի հատկություն, սակայն կան բույսերի դիմադրողականությունը հիվանդությունների նկատմամբ բարձրացնելու մեթոդներ։ Դրանք ակտիվորեն ուսումնասիրվում են։
Պասիվ դիմադրությունը որոշվում է բույսի սահմանադրական հատկանիշներով՝ անկախ հարուցչի գործողությունից։ Օրինակ՝ բույսերի որոշ օրգանների կուտիկուլի հաստությունը պասիվ իմունիտետի գործոն է։ Ակտիվ իմունիտետի գործոնները գործում են միայն այն ժամանակ, երբ բույսը և հարուցիչը շփվում են, այսինքն. առաջանում (առաջանում է) պաթոլոգիական պրոցեսի ընթացքում։
Տարբերակել հատուկ և ոչ սպեցիֆիկ անձեռնմխելիությունը: Ոչ սպեցիֆիկ - սա որոշ պաթոգենների անկարողությունն է որոշակի բուսատեսակի վարակ առաջացնելու համար: Օրինակ, ճակնդեղի վրա չեն ազդում հացահատիկային մշակաբույսերի կեղտոտ հիվանդությունների հարուցիչները, կարտոֆիլի ուշացած հիվանդությունը, կարտոֆիլը չի ազդում ճակնդեղի ցերկոսպորոզի վրա, հացահատիկայինները չեն ազդում կարտոֆիլի մակրոսպորոզից և այլն: մասնագիտացված պաթոգեններին կոչվում է հատուկ:
Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության գործոնները
Հաստատվել է, որ կայունությունը որոշվում է պաթոլոգիական գործընթացի բոլոր փուլերում պաշտպանիչ գործոնների ընդհանուր գործողությամբ: Պաշտպանիչ գործոնների ամբողջ բազմազանությունը բաժանված է 2 խմբի. բույսերի հյուսվածքներում հարուցչի տարածման կանխարգելում (իսկական դիմադրություն):
Առաջին խումբը ներառում է մորֆոլոգիական, անատոմիական և ֆիզիոլոգիական բնույթի գործոններ կամ մեխանիզմներ։
Անատոմիական և ձևաբանական գործոններ. Հարթածին հյուսվածքների հաստությունը, ստամոքսի կառուցվածքը, տերևների թավոտությունը, մոմ ծածկույթը և բույսերի օրգանների կառուցվածքային առանձնահատկությունները կարող են խոչընդոտ հանդիսանալ հարուցիչների ներմուծման համար։ Ներքին հյուսվածքների հաստությունը պաշտպանիչ գործոն է այն պաթոգենների դեմ, որոնք բույսեր են թափանցում անմիջապես այդ հյուսվածքների միջով: Սրանք հիմնականում փոշոտ բորբոս սնկերն են և Oomycetes դասի որոշ ներկայացուցիչներ: Ստոմատի կառուցվածքը կարևոր է բակտերիաների, կեղծ պաթոգենների հյուսվածքի մեջ ներթափանցելու համար. փոշի բորբոս, ժանգը և այլն: Սովորաբար հարուցչի համար ավելի դժվար է ներթափանցել խիտ ծածկող ստոմատների միջով: Տերեւների հասունությունը պաշտպանում է բույսերը վիրուսային հիվանդություններից, փոխանցող միջատներից վիրուսային վարակ. Տերեւների, մրգերի և ցողունների մոմի ծածկույթի պատճառով կաթիլները չեն մնում դրանց վրա, ինչը կանխում է սնկային հարուցիչների բողբոջումը։
Բույսերի սովորությունը և տերևի ձևը նույնպես վարակի սկզբնական փուլերը կանխող գործոններ են: Այսպիսով, թփի չամրացված կառուցվածք ունեցող կարտոֆիլի սորտերը ավելի քիչ են տուժում ուշացած բշտիկից, քանի որ դրանք ավելի լավ են օդափոխվում, և տերևների վրա վարակիչ կաթիլները ավելի արագ են չորանում: Ավելի քիչ սպորներ նստում են նեղ տերևների շեղբերների վրա:
Բույսերի օրգանների կառուցվածքի դերը կարելի է ցույց տալ տարեկանի և ցորենի ծաղիկների օրինակով։ Տարեկանը շատ ուժեղ է ազդում էրգոտի վրա, մինչդեռ ցորենը շատ հազվադեպ է ազդում: Դա պայմանավորված է նրանով, որ ցորենի ծաղիկների լեմմաները չեն բացվում, և հարուցչի սպորները գործնականում չեն ներթափանցում դրանց մեջ։ բաց տեսակտարեկանի մեջ ծաղկումը չի խանգարում սպորների ներթափանցմանը:
Ֆիզիոլոգիական գործոններ. Պաթոգենների արագ ներմուծմանը կարող է խոչընդոտել բույսերի բջիջներում բարձր օսմոտիկ ճնշումը, վերքերի ապաքինմանը տանող ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արագությունը (վերքի պերիդերմի ձևավորում), որի միջոցով ներթափանցում են բազմաթիվ պաթոգեններ: Կարևոր է նաև օնտոգենեզի առանձին փուլերի անցման արագությունը։ Այսպիսով, ցորենի կոշտ բշտիկի հարուցիչը ներմուծվում է միայն երիտասարդ սածիլների մեջ, հետևաբար, միասին և արագ բողբոջող սորտերը ավելի քիչ են տուժում:
Ինհիբիտորներ. Սրանք միացություններ են, որոնք հայտնաբերված են բույսերի հյուսվածքներում կամ սինթեզվում են ի պատասխան վարակի, որոնք արգելակում են պաթոգենների զարգացումը: Դրանք ներառում են ֆիտոնսիդներ՝ տարբեր քիմիական բնույթի նյութեր, որոնք բնածին պասիվ իմունիտետի գործոններ են։ Ֆիտոնսիդները մեծ քանակությամբ արտադրվում են սոխի, սխտորի, թռչնի բալի, էվկալիպտի, կիտրոնի և այլնի հյուսվածքներից։
Ալկալոիդները ազոտ պարունակող օրգանական հիմքեր են, որոնք առաջանում են բույսերում։ Դրանցով հատկապես հարուստ են հատիկաընդեղենը, կակաչը, ցողունը, աստերը և այլ ընտանիքների բույսերը, օրինակ՝ կարտոֆիլի սոլանինը և լոլիկի լոլիկը թունավոր են բազմաթիվ հարուցիչների համար։ Այսպիսով, Fusarium սեռի սնկերի զարգացումը արգելակվում է սոլանինի կողմից 1:105 նոսրացման դեպքում: Ֆենոլները կարող են ճնշել պաթոգենների զարգացումը, եթերային յուղերև մի շարք այլ միացություններ։ Բոլոր թվարկված ինհիբիտորների խմբերը միշտ առկա են անձեռնմխելի (չվնասված հյուսվածքներում):
Սադրիչ նյութերը, որոնք սինթեզվում են բույսի կողմից հարուցիչի զարգացման ընթացքում, կոչվում են ֆիտոալեքսիններ։ Ըստ քիմիական բաղադրությունըդրանք բոլորը ցածր մոլեկուլային քաշ ունեցող նյութեր են, որոնցից շատերը
ունեն ֆենոլային բնույթ: Հաստատվել է, որ բույսի գերզգայուն արձագանքը վարակի նկատմամբ կախված է ֆիտոալեքսինի ինդուկցիայի արագությունից։ Հայտնի և բացահայտված են բազմաթիվ ֆիտոալեքսիններ: Այսպիսով, ուշացած բծի հարուցիչով վարակված կարտոֆիլի բույսերից առանձնացվել են ռիշիտինը, լյուբինը, ֆիտուբերինը, սիսեռից՝ պիզատինը, գազարից՝ իզոկումարինը։ Ֆիտոալեքսինների առաջացումն է բնորոշ օրինակակտիվ իմունիտետ.
Ակտիվ իմունիտետը ներառում է նաև բույսերի ֆերմենտային համակարգերի ակտիվացումը, մասնավորապես՝ օքսիդատիվ (պերօքսիդազա, պոլիֆենոլ օքսիդազ): Այս հատկությունը թույլ է տալիս ապաակտիվացնել հարուցչի հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և չեզոքացնել դրանց տոքսինները։
Ձեռք բերված կամ առաջացած անձեռնմխելիություն: Բույսերի դիմադրությունը բարելավելու համար վարակիչ հիվանդություններԿիրառվում է բույսերի կենսաբանական և քիմիական իմունիզացիա։
Կենսաբանական իմունիզացիան իրականացվում է բույսերի ախտածինների կամ դրանց թափոնների թուլացած կուլտուրաներով մշակման միջոցով (պատվաստում): Այն օգտագործվում է բույսերը որոշ վիրուսային հիվանդություններից, ինչպես նաև բակտերիալ և սնկային պաթոգեններից պաշտպանելու համար:
Քիմիական իմունիզացիան հիմնված է որոշակի քիմիական նյութերի, այդ թվում՝ թունաքիմիկատների ազդեցության վրա: Ձուլվելով բույսերի մեջ՝ նրանք փոխում են նյութափոխանակությունը ախտածինների համար անբարենպաստ ուղղությամբ։ Նման քիմիական իմունիզատորների օրինակ են ֆենոլային միացությունները՝ հիդրոքինոնը, պիրոգալոլը, օրթոնիտրոֆենոլը, պարանիտրոֆենոլը, որոնք օգտագործվում են սերմերի կամ երիտասարդ բույսերի բուժման համար։ Մի շարք համակարգային ֆունգիցիդներ ունեն իմունացնող հատկություն։ Այսպիսով, դիքլորոցիկլոպրոպանը պաշտպանում է բրինձը պայթյունից՝ ֆենոլների սինթեզի ավելացման և լիգնինի ձևավորման պատճառով:
Հայտնի իմունացնող դերը և որոշ հետքի տարրեր, որոնք կազմում են բույսերի ֆերմենտները: Բացի այդ, հետքի տարրերը բարելավում են էական սննդանյութերի ընդունումը, ինչը բարենպաստորեն ազդում է բույսերի դիմադրողականության վրա հիվանդությունների նկատմամբ:
Դիմադրության և պաթոգենության գենետիկա. Կայունության տեսակները
Բույսերի դիմադրողականությունը և միկրոօրգանիզմների ախտածինությունը, ինչպես կենդանի օրգանիզմների բոլոր մյուս հատկությունները, վերահսկվում են մեկ կամ մի քանի գեներով, որոնք որակապես տարբերվում են միմյանցից: Նման գեների առկայությունը որոշում է բացարձակ անձեռնմխելիությունը հարուցիչի որոշակի ցեղերի նկատմամբ: Հիվանդության հարուցիչները, իրենց հերթին, ունեն վիրուլենտության գեն (կամ գեներ), որը թույլ է տալիս հաղթահարել դիմադրողական գեների պաշտպանիչ ազդեցությունը։ Համաձայն X. Flor-ի տեսության՝ յուրաքանչյուր բույսի դիմադրողականության գենի համար կարող է մշակվել համապատասխան վիրուսային գեն։ Այս երեւույթը կոչվում է փոխլրացում։ Երբ ենթարկվում է պաթոգենին, որն ունի լրացուցիչ վիրուսային գեն, բույսը դառնում է զգայուն: Եթե դիմադրողականության և վիրուսային գեները փոխլրացնող չեն, ապա բույսերի բջիջները տեղայնացնում են պաթոգենը՝ դրա նկատմամբ գերզգայուն արձագանքի արդյունքում։
Օրինակ (Աղյուսակ 4), ըստ այս տեսության, R դիմադրողական գենով կարտոֆիլի սորտերի վրա ազդում է միայն P. infestans պաթոգեն 1-ին ռասայից կամ ավելի բարդ, բայց անպայման տիրապետում են վիրուսային գենի 1-ին (1.2; 1.3; 1.4; 1): ,2,3) և այլն: Սորտերի վրա, որոնք չունեն դիմադրողական գեներ (դ) ազդում են բոլոր ռասաների կողմից՝ առանց բացառության, ներառյալ ռասան առանց վիրուսային գեների (0):
Դիմադրողական գեները առավել հաճախ գերակշռում են, ուստի դրանք համեմատաբար հեշտ է փոխանցվել սերունդներին ընտրության միջոցով: Գերզգայունության գեները կամ R-գեները որոշում են դիմադրության գերզգայուն տեսակը, որը կոչվում է նաև օլիգոգեն, մոնոգեն, ճշմարիտ, ուղղահայաց։ Այն ապահովում է բույսին բացարձակ անձեռնմխելիություն, երբ ենթարկվում է ցեղերի առանց լրացուցիչ վիրուսային գեների: Այնուամենայնիվ, պոպուլյացիայի մեջ հարուցիչի ավելի կատաղի ցեղերի հայտնվելով, դիմադրողականությունը կորչում է:
Դիմադրության մեկ այլ տեսակ է պոլիգենային, դաշտային, հարաբերական, հորիզոնական, որը կախված է բազմաթիվ գեների համակցված գործողությունից։ Պոլիգենիկ դիմադրությունը տարբեր աստիճանի բնորոշ է յուրաքանչյուր բույսին: Իր բարձր մակարդակի վրա պաթոլոգիական գործընթացը դանդաղում է, ինչը թույլ է տալիս բույսին աճել և զարգանալ, չնայած հիվանդության ազդեցությանը: Ինչպես ցանկացած պոլիգեն հատկանիշ, նման դիմադրությունը կարող է տատանվել աճի պայմանների ազդեցության տակ (հանքային սնուցման մակարդակ և որակ, խոնավության առկայություն, օրվա տևողությունը և մի շարք այլ գործոններ):
Պոլիգենային դիմադրության տեսակը ժառանգվում է տրանսգրեսիվ կերպով, ուստի խնդրահարույց է այն ամրագրել սորտերի բուծմամբ:
Տարածված է ուլտրազգայուն և պոլիգենային դիմադրության համադրությունը մեկ բազմազանության մեջ: Այս դեպքում բազմազանությունը անձեռնմխելի կլինի մինչև մոնոգեն դիմադրությունը հաղթահարելու ունակ ցեղերի ի հայտ գալը, որից հետո պաշտպանիչ գործառույթներսահմանում է պոլիգենային դիմադրություն:
Դիմացկուն սորտեր ստեղծելու մեթոդներ
Ուղղորդված հիբրիդացումը և ընտրությունը առավել լայնորեն կիրառվում են գործնականում:
Հիբրիդացում. Դիմադրողական գեների փոխանցումը մայր բույսերից սերունդ տեղի է ունենում միջսորտային, միջտեսակային և միջգեներային հիբրիդացման ժամանակ։ Դրա համար որպես ծնողական ձևեր ընտրվում են ցանկալի տնտեսական և կենսաբանական բնութագրերով և դիմադրողականությամբ բույսերը: Դիմադրության դոնորները հաճախ վայրի տեսակներ են, ուստի սերունդների մոտ կարող են հայտնվել անցանկալի հատկություններ, որոնք վերանում են հետադարձ խաչմերուկների կամ հետադարձ խաչերի ժամանակ: Beyer wasps կրկնում են մինչև բոլոր նշանները<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Միջսորտային և միջտեսակային հիբրիդացման միջոցով ստեղծվել են հացահատիկային, հատիկավոր կուլտուրաների, կարտոֆիլի, արևածաղկի, կտավատի և այլ կուլտուրաների բազմաթիվ տեսակներ, որոնք դիմացկուն են ամենավնասակար և վտանգավոր հիվանդությունների նկատմամբ։
Երբ որոշ տեսակներ չեն խաչվում միմյանց հետ, նրանք դիմում են «միջանկյալ» մեթոդին, երբ ծնողական ձևերի յուրաքանչյուր տեսակ կամ դրանցից մեկը նախ խաչվում է երրորդ տեսակի հետ, իսկ հետո ստացված հիբրիդները խաչվում են միմյանց հետ կամ դրանց հետ: ի սկզբանե նախատեսված տեսակներից մեկը:
Ամեն դեպքում, հիբրիդների դիմադրությունը ստուգվում է ծանր վարակիչ ֆոնի վրա (բնական կամ արհեստական), այսինքն ՝ պաթոգեն վարակի մեծ քանակով, հիվանդության զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Հետագա վերարտադրության համար ընտրվում են բույսեր, որոնք համատեղում են բարձր դիմադրողականությունը և տնտեսապես արժեքավոր հատկությունները:
Ընտրություն. Այս տեխնիկան պարտադիր քայլ է ցանկացած հիբրիդացման մեջ, սակայն այն կարող է լինել նաև դիմացկուն սորտեր ստանալու անկախ մեթոդ։ Անհրաժեշտ հատկանիշներով (ներառյալ դիմադրողականությունը) յուրաքանչյուր սերնդի բույսերի աստիճանական ընտրության մեթոդով ստացվել են գյուղատնտեսական բույսերի բազմաթիվ սորտեր։ Այն հատկապես արդյունավետ է խաչաձև փոշոտող բույսերի համար, քանի որ նրանց սերունդները ներկայացված են հետերոզիգոտ պոպուլյացիայով:
Հիվանդություններին դիմացկուն սորտեր ստեղծելու համար ավելի ու ավելի են օգտագործվում արհեստական մուտագենեզը, գենետիկական ճարտարագիտությունը և այլն։
Կայունության կորստի պատճառները
Ժամանակի ընթացքում սորտերը, որպես կանոն, կորցնում են դիմադրությունը կամ վարակիչ հիվանդությունների պաթոգենների պաթոգեն հատկությունների փոփոխության կամ դրանց վերարտադրության գործընթացում բույսերի իմունաբանական հատկությունների խախտման արդյունքում: Գերզգայուն տիպի դիմադրողականություն ունեցող սորտերի դեպքում այն կորչում է ավելի կատաղի ցեղերի կամ լրացուցիչ գեների հայտնվելով: Մոնոգեն դիմադրողականությամբ սորտերը տուժում են հարուցիչի նոր ցեղերի աստիճանական կուտակման պատճառով։ Այդ իսկ պատճառով միայն գերզգայուն տիպի դիմադրությամբ սորտերի ընտրությունը անհեռանկարային է։
Նոր ցեղերի ձևավորման մի քանի պատճառ կա. Առաջինը և ամենատարածվածը մուտացիաներն են: Սովորաբար դրանք ինքնաբերաբար անցնում են տարբեր մուտագեն գործոնների ազդեցության տակ և բնորոշ են ֆիտոպաթոգեն սնկերին, բակտերիաներին և վիրուսներին, իսկ վերջիններիս համար մուտացիան փոփոխականության միակ միջոցն է։ Երկրորդ պատճառը միկրոօրգանիզմների գենետիկորեն տարբեր անհատների հիբրիդացումն է սեռական պրոցեսի ընթացքում։ Այս ճանապարհը բնորոշ է հիմնականում սնկերին։ Երրորդ ճանապարհը հապլոիդ բջիջների հետերոկարիոզն է կամ բազմամիջուկացումը։ Սնկերի մոտ բազմամիջուկացումը կարող է առաջանալ առանձին միջուկների մուտացիաների, միջուկների անցման տարբեր որակի հիֆերից անաստոմոզների երկայնքով (հիֆերի միաձուլված հատվածներ) և միջուկային միաձուլման ժամանակ գեների վերահամակցման և դրանց հետագա բաժանման (պարասեքսուալ գործընթաց): Բազմազանությունը և զույգ անսեռ պրոցեսը առանձնահատուկ նշանակություն ունեն սեռական պրոցես չունեցող անկատար սնկերի դասի ներկայացուցիչների համար։
Բակտերիաներում, ի լրումն մուտացիաների, տեղի է ունենում փոխակերպում, որի ժամանակ բակտերիաների մի շտամից մեկուսացված ԴՆԹ-ն ներծծվում է մեկ այլ շտամի բջիջների կողմից և ներառվում նրանց գենոմում: Փոխանցման ժամանակ բակտերիոֆագի (մանրէի վիրուս) օգնությամբ քրոմոսոմի առանձին հատվածները տեղափոխվում են մեկ այլ բակտերիա։
Միկրոօրգանիզմների մեջ ցեղերի ձևավորումը շարունակական է: Նրանցից շատերը մահանում են անմիջապես՝ լինելով անմրցունակ ագրեսիվության ավելի ցածր մակարդակի կամ այլ կարևոր հատկանիշների բացակայության պատճառով։ Որպես կանոն, ավելի վիրուլենտ ցեղերը ամրագրվում են պոպուլյացիայի մեջ՝ գոյություն ունեցող ցեղերի նկատմամբ դիմադրողական գեներով բույսերի սորտերի և տեսակների առկայության դեպքում։ Նման դեպքերում նոր մրցավազքը, նույնիսկ թույլ ագրեսիվությամբ, առանց մրցակցության հանդիպելու, աստիճանաբար կուտակվում և տարածվում է։
Օրինակ, երբ R, R4 և R1R4 դիմադրողական գենոտիպերով կարտոֆիլ են մշակվում, 1-ին ռասաները գերակշռում են ուշացած ախտածին ախտածին պոպուլյացիայի մեջ. 4 և 1.4. R4-ի փոխարեն R2 գենոտիպով սորտերի ներմուծմամբ 4-րդ ռասան աստիճանաբար կվերանա հարուցիչի պոպուլյացիայից, և 2-րդ ռասան կտարածվի. 1.2; 1,2,4.
Սորտերի իմունոլոգիական փոփոխությունները կարող են առաջանալ նաև դրանց աճեցման պայմանների փոփոխության հետ կապված: Հետևաբար, մինչ այլ էկոլոգիական և աշխարհագրական գոտիներում պոլիգենային դիմադրողականություն ունեցող սորտերի բաց թողարկումը, դրանց իմունաբանական փորձարկումը պարտադիր է ապագա տարածաշրջանայինացման գոտում:
- «
ԲՈՒՅՍԻ ՀԻՄՔԵՐԸ, որոնք իմունիտետ ունեն հիվանդությունների նկատմամբ
Ամենադժվար էպիֆիտոզով բույսերը տարբեր կերպ են ազդում հիվանդությունից, ինչը կապված է բույսերի դիմադրության և անձեռնմխելիության հետ: Իմունիտետը հասկացվում է որպես բացարձակ անխոցելիություն վարակի առկայության դեպքում բույսերի վարակման և հիվանդությունների զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Ճկունությունը օրգանիզմի կարողությունն է՝ դիմակայելու հիվանդության ծանր վնասին: Այս երկու հատկությունները հաճախ նույնացվում են, ինչը նշանակում է բույսերի թույլ վնասը հիվանդություններից:
Կայունությունը և անձեռնմխելիությունը բարդ դինամիկ վիճակներ են, որոնք կախված են բույսի բնութագրերից, հարուցիչից և շրջակա միջավայրի պայմաններից: Դիմադրության պատճառների և ձևերի ուսումնասիրությունը շատ կարևոր է, քանի որ միայն այս դեպքում է հնարավոր հաջող աշխատանք դիմացկուն սորտերի զարգացման վրա:
Իմունիտետը կարող է լինել բնածին (ժառանգական) և ձեռքբերովի։ Բնածին իմունիտետը փոխանցվում է ծնողներից սերունդներին: Այն փոխվում է միայն բույսի գենոտիպի փոփոխությամբ։
Ձեռք բերված իմունիտետը ձևավորվում է օնտոգենեզի գործընթացում, ինչը բավականին տարածված է բժշկական պրակտիկայում։ Բույսերը չունեն այդքան հստակ սահմանված ձեռքբերովի հատկություն, սակայն կան բույսերի դիմադրողականությունը հիվանդությունների նկատմամբ բարձրացնելու մեթոդներ։ Դրանք ակտիվորեն ուսումնասիրվում են։
Պասիվ դիմադրությունը որոշվում է բույսի սահմանադրական հատկանիշներով՝ անկախ հարուցչի գործողությունից։ Օրինակ՝ բույսերի որոշ օրգանների կուտիկուլի հաստությունը պասիվ իմունիտետի գործոն է։ Ակտիվ իմունիտետի գործոնները գործում են միայն այն ժամանակ, երբ բույսը և հարուցիչը շփվում են, այսինքն. առաջանում (առաջանում է) պաթոլոգիական պրոցեսի ընթացքում։
Տարբերակել հատուկ և ոչ սպեցիֆիկ անձեռնմխելիությունը: Ոչ սպեցիֆիկ - սա որոշ պաթոգենների անկարողությունն է որոշակի բուսատեսակի վարակ առաջացնելու համար: Օրինակ, ճակնդեղի վրա չեն ազդում հացահատիկային մշակաբույսերի կեղտոտ հիվանդությունների հարուցիչները, կարտոֆիլի ուշացած հիվանդությունը, կարտոֆիլը չի ազդում ճակնդեղի ցերկոսպորոզի վրա, հացահատիկայինները չեն ազդում կարտոֆիլի մակրոսպորոզից և այլն: մասնագիտացված պաթոգեններին կոչվում է հատուկ:
Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության գործոնները
Հաստատվել է, որ կայունությունը որոշվում է պաթոլոգիական գործընթացի բոլոր փուլերում պաշտպանիչ գործոնների ընդհանուր գործողությամբ: Պաշտպանիչ գործոնների ամբողջ բազմազանությունը բաժանված է 2 խմբի. բույսերի հյուսվածքներում հարուցչի տարածման կանխարգելում (իսկական դիմադրություն):
Առաջին խումբը ներառում է մորֆոլոգիական, անատոմիական և ֆիզիոլոգիական բնույթի գործոններ կամ մեխանիզմներ։
Անատոմիական և ձևաբանական գործոններ. Հարթածին հյուսվածքների հաստությունը, ստամոքսի կառուցվածքը, տերևների թավոտությունը, մոմ ծածկույթը և բույսերի օրգանների կառուցվածքային առանձնահատկությունները կարող են խոչընդոտ հանդիսանալ հարուցիչների ներմուծման համար։ Ներքին հյուսվածքների հաստությունը պաշտպանիչ գործոն է այն պաթոգենների դեմ, որոնք բույսեր են թափանցում անմիջապես այդ հյուսվածքների միջով: Սրանք հիմնականում փոշոտ բորբոս սնկերն են և Oomycetes դասի որոշ ներկայացուցիչներ: Ստոմատի կառուցվածքը կարևոր է բակտերիաների, բորբոսի, ժանգի և այլնի հարուցիչների ներթափանցման համար, սովորաբար խիտ ծածկված ստոմատների միջով հարուցիչը ավելի դժվար է թափանցում։ Տերեւների հասունությունը պաշտպանում է բույսերը վիրուսային հիվանդություններից, վիրուսային վարակ փոխանցող միջատներից։ Տերեւների, մրգերի և ցողունների մոմի ծածկույթի պատճառով կաթիլները չեն մնում դրանց վրա, ինչը կանխում է սնկային հարուցիչների բողբոջումը։
Բույսերի սովորությունը և տերևի ձևը նույնպես վարակի սկզբնական փուլերը կանխող գործոններ են: Այսպիսով, թփի չամրացված կառուցվածք ունեցող կարտոֆիլի սորտերը ավելի քիչ են տուժում ուշացած բշտիկից, քանի որ դրանք ավելի լավ են օդափոխվում, և տերևների վրա վարակիչ կաթիլները ավելի արագ են չորանում: Ավելի քիչ սպորներ նստում են նեղ տերևների շեղբերների վրա:
Բույսերի օրգանների կառուցվածքի դերը կարելի է ցույց տալ տարեկանի և ցորենի ծաղիկների օրինակով։ Տարեկանը շատ ուժեղ է ազդում էրգոտի վրա, մինչդեռ ցորենը շատ հազվադեպ է ազդում: Դա պայմանավորված է նրանով, որ ցորենի ծաղիկների լեմմաները չեն բացվում, և հարուցչի սպորները գործնականում չեն ներթափանցում դրանց մեջ։ Տարեկանի մեջ ծաղկման բաց տեսակը չի խանգարում սպորների ներթափանցմանը։
Ֆիզիոլոգիական գործոններ. Պաթոգենների արագ ներմուծմանը կարող է խոչընդոտել բույսերի բջիջներում բարձր օսմոտիկ ճնշումը, վերքերի ապաքինմանը տանող ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արագությունը (վերքի պերիդերմի ձևավորում), որի միջոցով ներթափանցում են բազմաթիվ պաթոգեններ: Կարևոր է նաև օնտոգենեզի առանձին փուլերի անցման արագությունը։ Այսպիսով, ցորենի կոշտ բշտիկի հարուցիչը ներմուծվում է միայն երիտասարդ սածիլների մեջ, հետևաբար, միասին և արագ բողբոջող սորտերը ավելի քիչ են տուժում:
Ինհիբիտորներ. Սրանք միացություններ են, որոնք հայտնաբերված են բույսերի հյուսվածքներում կամ սինթեզվում են ի պատասխան վարակի, որոնք արգելակում են պաթոգենների զարգացումը: Դրանք ներառում են ֆիտոնսիդներ՝ տարբեր քիմիական բնույթի նյութեր, որոնք բնածին պասիվ իմունիտետի գործոններ են։ Ֆիտոնսիդները մեծ քանակությամբ արտադրվում են սոխի, սխտորի, թռչնի բալի, էվկալիպտի, կիտրոնի և այլնի հյուսվածքներից։
Ալկալոիդները ազոտ պարունակող օրգանական հիմքեր են, որոնք առաջանում են բույսերում։ Դրանցով հատկապես հարուստ են հատիկաընդեղենը, կակաչը, ցողունը, աստերը և այլ ընտանիքների բույսերը, օրինակ՝ կարտոֆիլի սոլանինը և լոլիկի լոլիկը թունավոր են բազմաթիվ հարուցիչների համար։ Այսպիսով, Fusarium սեռի սնկերի զարգացումը արգելակվում է սոլանինի կողմից 1:105 նոսրացման դեպքում: Ֆենոլները, եթերայուղերը և մի շարք այլ միացություններ կարող են ճնշել հարուցիչների զարգացումը։ Բոլոր թվարկված ինհիբիտորների խմբերը միշտ առկա են անձեռնմխելի (չվնասված հյուսվածքներում):
Սադրիչ նյութերը, որոնք սինթեզվում են բույսի կողմից հարուցիչի զարգացման ընթացքում, կոչվում են ֆիտոալեքսիններ։ Քիմիական բաղադրության առումով դրանք բոլորը ցածր մոլեկուլային քաշ ունեցող նյութեր են, որոնցից շատերը
ունեն ֆենոլային բնույթ: Հաստատվել է, որ բույսի գերզգայուն արձագանքը վարակի նկատմամբ կախված է ֆիտոալեքսինի ինդուկցիայի արագությունից։ Հայտնի և բացահայտված են բազմաթիվ ֆիտոալեքսիններ: Այսպիսով, ուշացած բծի հարուցիչով վարակված կարտոֆիլի բույսերից առանձնացվել են ռիշիտինը, լյուբինը, ֆիտուբերինը, սիսեռից՝ պիզատինը, գազարից՝ իզոկումարինը։ Ակտիվ իմունիտետի բնորոշ օրինակ է ֆիտոալեքսինների առաջացումը։
Ակտիվ իմունիտետը ներառում է նաև բույսերի ֆերմենտային համակարգերի ակտիվացումը, մասնավորապես՝ օքսիդատիվ (պերօքսիդազա, պոլիֆենոլ օքսիդազ): Այս հատկությունը թույլ է տալիս ապաակտիվացնել հարուցչի հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և չեզոքացնել դրանց տոքսինները։
Ձեռք բերված կամ առաջացած անձեռնմխելիություն: Վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականությունը բարձրացնելու համար օգտագործվում է բույսերի կենսաբանական և քիմիական իմունիզացիա։
Կենսաբանական իմունիզացիան իրականացվում է բույսերի ախտածինների կամ դրանց թափոնների թուլացած կուլտուրաներով մշակման միջոցով (պատվաստում): Այն օգտագործվում է բույսերը որոշ վիրուսային հիվանդություններից, ինչպես նաև բակտերիալ և սնկային պաթոգեններից պաշտպանելու համար:
Քիմիական իմունիզացիան հիմնված է որոշակի քիմիական նյութերի, այդ թվում՝ թունաքիմիկատների ազդեցության վրա: Ձուլվելով բույսերի մեջ՝ նրանք փոխում են նյութափոխանակությունը ախտածինների համար անբարենպաստ ուղղությամբ։ Նման քիմիական իմունիզատորների օրինակ են ֆենոլային միացությունները՝ հիդրոքինոնը, պիրոգալոլը, օրթոնիտրոֆենոլը, պարանիտրոֆենոլը, որոնք օգտագործվում են սերմերի կամ երիտասարդ բույսերի բուժման համար։ Մի շարք համակարգային ֆունգիցիդներ ունեն իմունացնող հատկություն։ Այսպիսով, դիքլորոցիկլոպրոպանը պաշտպանում է բրինձը պայթյունից՝ ֆենոլների սինթեզի ավելացման և լիգնինի ձևավորման պատճառով:
Հայտնի իմունացնող դերը և որոշ հետքի տարրեր, որոնք կազմում են բույսերի ֆերմենտները: Բացի այդ, հետքի տարրերը բարելավում են էական սննդանյութերի ընդունումը, ինչը բարենպաստորեն ազդում է բույսերի դիմադրողականության վրա հիվանդությունների նկատմամբ:
Դիմադրության և պաթոգենության գենետիկա. Կայունության տեսակները
Բույսերի դիմադրողականությունը և միկրոօրգանիզմների ախտածինությունը, ինչպես կենդանի օրգանիզմների բոլոր մյուս հատկությունները, վերահսկվում են մեկ կամ մի քանի գեներով, որոնք որակապես տարբերվում են միմյանցից: Նման գեների առկայությունը որոշում է բացարձակ անձեռնմխելիությունը հարուցիչի որոշակի ցեղերի նկատմամբ: Հիվանդության հարուցիչները, իրենց հերթին, ունեն վիրուլենտության գեն (կամ գեներ), որը թույլ է տալիս հաղթահարել դիմադրողական գեների պաշտպանիչ ազդեցությունը։ Համաձայն X. Flor-ի տեսության՝ յուրաքանչյուր բույսի դիմադրողականության գենի համար կարող է մշակվել համապատասխան վիրուսային գեն։ Այս երեւույթը կոչվում է փոխլրացում։ Երբ ենթարկվում է պաթոգենին, որն ունի լրացուցիչ վիրուսային գեն, բույսը դառնում է զգայուն: Եթե դիմադրողականության և վիրուսային գեները փոխլրացնող չեն, ապա բույսերի բջիջները տեղայնացնում են պաթոգենը՝ դրա նկատմամբ գերզգայուն արձագանքի արդյունքում։
Օրինակ (Աղյուսակ 4), ըստ այս տեսության, R դիմադրողական գենով կարտոֆիլի սորտերի վրա ազդում է միայն P. infestans պաթոգեն 1-ին ռասայից կամ ավելի բարդ, բայց անպայման տիրապետում են վիրուսային գենի 1-ին (1.2; 1.3; 1.4; 1): ,2,3) և այլն: Սորտերի վրա, որոնք չունեն դիմադրողական գեներ (դ) ազդում են բոլոր ռասաների կողմից՝ առանց բացառության, ներառյալ ռասան առանց վիրուսային գեների (0):
Դիմադրողական գեները առավել հաճախ գերակշռում են, ուստի դրանք համեմատաբար հեշտ է փոխանցվել սերունդներին ընտրության միջոցով: Գերզգայունության գեները կամ R-գեները որոշում են դիմադրության գերզգայուն տեսակը, որը կոչվում է նաև օլիգոգեն, մոնոգեն, ճշմարիտ, ուղղահայաց։ Այն ապահովում է բույսին բացարձակ անձեռնմխելիություն, երբ ենթարկվում է ցեղերի առանց լրացուցիչ վիրուսային գեների: Այնուամենայնիվ, պոպուլյացիայի մեջ հարուցիչի ավելի կատաղի ցեղերի հայտնվելով, դիմադրողականությունը կորչում է:
Դիմադրության մեկ այլ տեսակ է պոլիգենային, դաշտային, հարաբերական, հորիզոնական, որը կախված է բազմաթիվ գեների համակցված գործողությունից։ Պոլիգենիկ դիմադրությունը տարբեր աստիճանի բնորոշ է յուրաքանչյուր բույսին: Իր բարձր մակարդակի վրա պաթոլոգիական գործընթացը դանդաղում է, ինչը թույլ է տալիս բույսին աճել և զարգանալ, չնայած հիվանդության ազդեցությանը: Ինչպես ցանկացած պոլիգեն հատկանիշ, նման դիմադրությունը կարող է տատանվել աճի պայմանների ազդեցության տակ (հանքային սնուցման մակարդակ և որակ, խոնավության առկայություն, օրվա տևողությունը և մի շարք այլ գործոններ):
Պոլիգենային դիմադրության տեսակը ժառանգվում է տրանսգրեսիվ կերպով, ուստի խնդրահարույց է այն ամրագրել սորտերի բուծմամբ:
Տարածված է ուլտրազգայուն և պոլիգենային դիմադրության համադրությունը մեկ բազմազանության մեջ: Այս դեպքում սորտը անձեռնմխելի կլինի մինչև մոնոգեն դիմադրությունը հաղթահարելու ունակ ցեղերի ի հայտ գալը, որից հետո պաշտպանական գործառույթները որոշվում են պոլիգեն դիմադրությամբ։
Դիմացկուն սորտեր ստեղծելու մեթոդներ
Ուղղորդված հիբրիդացումը և ընտրությունը առավել լայնորեն կիրառվում են գործնականում:
Հիբրիդացում. Դիմադրողական գեների փոխանցումը մայր բույսերից սերունդ տեղի է ունենում միջսորտային, միջտեսակային և միջգեներային հիբրիդացման ժամանակ։ Դրա համար որպես ծնողական ձևեր ընտրվում են ցանկալի տնտեսական և կենսաբանական բնութագրերով և դիմադրողականությամբ բույսերը: Դիմադրության դոնորները հաճախ վայրի տեսակներ են, ուստի սերունդների մոտ կարող են հայտնվել անցանկալի հատկություններ, որոնք վերանում են հետադարձ խաչմերուկների կամ հետադարձ խաչերի ժամանակ: Beyer wasps կրկնում են մինչև բոլոր նշանները<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Միջսորտային և միջտեսակային հիբրիդացման միջոցով ստեղծվել են հացահատիկային, հատիկավոր կուլտուրաների, կարտոֆիլի, արևածաղկի, կտավատի և այլ կուլտուրաների բազմաթիվ տեսակներ, որոնք դիմացկուն են ամենավնասակար և վտանգավոր հիվանդությունների նկատմամբ։
Երբ որոշ տեսակներ չեն խաչվում միմյանց հետ, նրանք դիմում են «միջանկյալ» մեթոդին, երբ ծնողական ձևերի յուրաքանչյուր տեսակ կամ դրանցից մեկը նախ խաչվում է երրորդ տեսակի հետ, իսկ հետո ստացված հիբրիդները խաչվում են միմյանց հետ կամ դրանց հետ: ի սկզբանե նախատեսված տեսակներից մեկը:
Ամեն դեպքում, հիբրիդների դիմադրությունը ստուգվում է ծանր վարակիչ ֆոնի վրա (բնական կամ արհեստական), այսինքն ՝ պաթոգեն վարակի մեծ քանակով, հիվանդության զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Հետագա վերարտադրության համար ընտրվում են բույսեր, որոնք համատեղում են բարձր դիմադրողականությունը և տնտեսապես արժեքավոր հատկությունները:
Ընտրություն. Այս տեխնիկան պարտադիր քայլ է ցանկացած հիբրիդացման մեջ, սակայն այն կարող է լինել նաև դիմացկուն սորտեր ստանալու անկախ մեթոդ։ Անհրաժեշտ հատկանիշներով (ներառյալ դիմադրողականությունը) յուրաքանչյուր սերնդի բույսերի աստիճանական ընտրության մեթոդով ստացվել են գյուղատնտեսական բույսերի բազմաթիվ սորտեր։ Այն հատկապես արդյունավետ է խաչաձև փոշոտող բույսերի համար, քանի որ նրանց սերունդները ներկայացված են հետերոզիգոտ պոպուլյացիայով:
Հիվանդություններին դիմացկուն սորտեր ստեղծելու համար ավելի ու ավելի են օգտագործվում արհեստական մուտագենեզը, գենետիկական ճարտարագիտությունը և այլն։
Կայունության կորստի պատճառները
Ժամանակի ընթացքում սորտերը, որպես կանոն, կորցնում են դիմադրությունը կամ վարակիչ հիվանդությունների պաթոգենների պաթոգեն հատկությունների փոփոխության կամ դրանց վերարտադրության գործընթացում բույսերի իմունաբանական հատկությունների խախտման արդյունքում: Գերզգայուն տիպի դիմադրողականություն ունեցող սորտերի դեպքում այն կորչում է ավելի կատաղի ցեղերի կամ լրացուցիչ գեների հայտնվելով: Մոնոգեն դիմադրողականությամբ սորտերը տուժում են հարուցիչի նոր ցեղերի աստիճանական կուտակման պատճառով։ Այդ իսկ պատճառով միայն գերզգայուն տիպի դիմադրությամբ սորտերի ընտրությունը անհեռանկարային է։
Նոր ցեղերի ձևավորման մի քանի պատճառ կա. Առաջինը և ամենատարածվածը մուտացիաներն են: Սովորաբար դրանք ինքնաբերաբար անցնում են տարբեր մուտագեն գործոնների ազդեցության տակ և բնորոշ են ֆիտոպաթոգեն սնկերին, բակտերիաներին և վիրուսներին, իսկ վերջիններիս համար մուտացիան փոփոխականության միակ միջոցն է։ Երկրորդ պատճառը միկրոօրգանիզմների գենետիկորեն տարբեր անհատների հիբրիդացումն է սեռական պրոցեսի ընթացքում։ Այս ճանապարհը բնորոշ է հիմնականում սնկերին։ Երրորդ ճանապարհը հապլոիդ բջիջների հետերոկարիոզն է կամ բազմամիջուկացումը։ Սնկերի մոտ բազմամիջուկացումը կարող է առաջանալ առանձին միջուկների մուտացիաների, միջուկների անցման տարբեր որակի հիֆերից անաստոմոզների երկայնքով (հիֆերի միաձուլված հատվածներ) և միջուկային միաձուլման ժամանակ գեների վերահամակցման և դրանց հետագա բաժանման (պարասեքսուալ գործընթաց): Բազմազանությունը և զույգ անսեռ պրոցեսը առանձնահատուկ նշանակություն ունեն սեռական պրոցես չունեցող անկատար սնկերի դասի ներկայացուցիչների համար։
Բակտերիաներում, ի լրումն մուտացիաների, տեղի է ունենում փոխակերպում, որի ժամանակ բակտերիաների մի շտամից մեկուսացված ԴՆԹ-ն ներծծվում է մեկ այլ շտամի բջիջների կողմից և ներառվում նրանց գենոմում: Փոխանցման ժամանակ բակտերիոֆագի (մանրէի վիրուս) օգնությամբ քրոմոսոմի առանձին հատվածները տեղափոխվում են մեկ այլ բակտերիա։
Միկրոօրգանիզմների մեջ ցեղերի ձևավորումը շարունակական է: Նրանցից շատերը մահանում են անմիջապես՝ լինելով անմրցունակ ագրեսիվության ավելի ցածր մակարդակի կամ այլ կարևոր հատկանիշների բացակայության պատճառով։ Որպես կանոն, ավելի վիրուլենտ ցեղերը ամրագրվում են պոպուլյացիայի մեջ՝ գոյություն ունեցող ցեղերի նկատմամբ դիմադրողական գեներով բույսերի սորտերի և տեսակների առկայության դեպքում։ Նման դեպքերում նոր մրցավազքը, նույնիսկ թույլ ագրեսիվությամբ, առանց մրցակցության հանդիպելու, աստիճանաբար կուտակվում և տարածվում է։
Օրինակ, երբ R, R4 և R1R4 դիմադրողական գենոտիպերով կարտոֆիլ են մշակվում, 1-ին ռասաները գերակշռում են ուշացած ախտածին ախտածին պոպուլյացիայի մեջ. 4 և 1.4. R4-ի փոխարեն R2 գենոտիպով սորտերի ներմուծմամբ 4-րդ ռասան աստիճանաբար կվերանա հարուցիչի պոպուլյացիայից, և 2-րդ ռասան կտարածվի. 1.2; 1,2,4.
Սորտերի իմունոլոգիական փոփոխությունները կարող են առաջանալ նաև դրանց աճեցման պայմանների փոփոխության հետ կապված: Հետևաբար, մինչ այլ էկոլոգիական և աշխարհագրական գոտիներում պոլիգենային դիմադրողականություն ունեցող սորտերի բաց թողարկումը, դրանց իմունաբանական փորձարկումը պարտադիր է ապագա տարածաշրջանայինացման գոտում:
Իմունիտետ բառը գալիս է լատիներեն immunitas-ից, որը նշանակում է «ազատագրում ինչ-որ բանից»:
Իմունիտետը հասկացվում է որպես մարմնի անձեռնմխելիություն պաթոգենների և դրանց նյութափոխանակության արտադրանքների գործողությունների նկատմամբ: Օրինակ, փշատերևները անձեռնմխելի են փոշոտ բորբոսից, մինչդեռ կարծր փայտերը անձեռնմխելի են բորբոսից: Եղևնին բացարձակապես պաշտպանված է ժանգից, իսկ սոճին ամբողջովին անձեռնմխելի է կոնի ժանգից: Եղևնին և սոճին անձեռնմխելի են կեղծ բորբոսից և այլն:
Ի.Ի.Մեխնիկովը վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ անձեռնմխելիության տակ հասկացավ երևույթների ընդհանուր համակարգը, որի շնորհիվ մարմինը կարող է դիմակայել պաթոգեն միկրոբների հարձակմանը: Հիվանդությանը դիմակայելու բույսի կարողությունը կարող է արտահայտվել կա՛մ վարակի նկատմամբ իմունիտետի տեսքով, կա՛մ ինչ-որ դիմադրության մեխանիզմի տեսքով, որը թուլացնում է հիվանդության զարգացումը:
Վաղուց հայտնի է մի շարք բույսերի, հատկապես գյուղատնտեսական հիվանդությունների նկատմամբ տարբեր դիմադրողականությունը։ Հիվանդություններին դիմադրողականության համար մշակաբույսերի ընտրությունը որակի և արտադրողականության ընտրության հետ մեկտեղ իրականացվել է հնագույն ժամանակներից։ Բայց միայն 19-րդ դարի վերջում հայտնվեցին իմունիտետի մասին առաջին աշխատանքները, որպես հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրության ուսմունք։ Այն ժամանակվա բազմաթիվ տեսությունների ու վարկածների թվում պետք է նշել Ի.Ի.Մեխնիկովի ֆագոցիտային տեսություն. Ըստ այս տեսության՝ կենդանու օրգանիզմն արտազատում է պաշտպանիչ նյութեր (ֆագոցիտներ), որոնք սպանում են պաթոգեն օրգանիզմներին։ Սա վերաբերում է հիմնականում կենդանիներին, բայց հանդիպում է նաև բույսերի մեջ։
Մեծ համբավ է ձեռք բերել Ավստրալացի գիտնական Քոբի մեխանիկական տեսությունը(1880-1890), ովքեր կարծում էին, որ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության պատճառը հանգում է դիմացկուն և զգայուն ձևերի և տեսակների կառուցվածքի անատոմիական և ձևաբանական տարբերություններին: Սակայն, ինչպես պարզվեց ավելի ուշ, դա չի կարող բացատրել բույսերի դիմադրության բոլոր դեպքերը և, հետևաբար, ճանաչել այս տեսությունը որպես ունիվերսալ: Այս տեսությունը հանդիպեց Էրիկսոնի և Ուորդի քննադատությանը:
Ավելի ուշ (1905 թ.) անգլիացի Մասսին առաջ է քաշել քիմիոտրոպ տեսություն, ըստ որի՝ հիվանդությունը չի ազդում այն բույսերի վրա, որոնցում չկան վարակիչ սկզբունքի վրա գրավիչ ազդեցություն ունեցող քիմիական նյութեր (սնկային սպորներ, բակտերիաների բջիջներ և այլն)։
Այնուամենայնիվ, հետագայում այս տեսությունը քննադատության ենթարկվեց նաև Ուորդի, Գիբսոնի, Սալմոնի և այլոց կողմից, քանի որ պարզվեց, որ որոշ դեպքերում վարակը ոչնչացվում է բույսի կողմից այն բանից հետո, երբ այն ներթափանցում է բույսի բջիջները և հյուսվածքները:
Թթվային տեսությունից հետո առաջ քաշվեցին ևս մի քանի վարկածներ. Դրանցից ուշադրության է արժանի M. Ward-ի (1905) վարկածը։ Ըստ այս վարկածի, զգայունությունը կախված է սնկերի կարողությունից՝ հաղթահարելու բույսերի դիմադրությունը ֆերմենտներով և տոքսիններով, իսկ դիմադրողականությունը պայմանավորված է բույսերի ունակությամբ՝ ոչնչացնելու այդ ֆերմենտները և տոքսինները:
Մյուս տեսական հասկացություններից ամենաշատ ուշադրության արժանին է Իմունիտետի ֆիտոնցիդի տեսություն, առաջ քաշել Բ.Պ.ՏոկինԱյս դիրքորոշումը երկար ժամանակ մշակվել է Դ.Դ.Վերդերևսկու կողմից, ով պարզել է, որ դիմացկուն բույսերի բջիջների հյութում, անկախ պաթոգենների հարձակումից, կան նյութեր՝ ֆիտոնսիդներ, որոնք ճնշում են պաթոգենների աճը:
Եվ վերջապես, որոշակի հետաքրքրություն իմունոգենեզի տեսությունը, որն առաջարկել է Մ.Ս. Դունին(1946), ով իմունիտետը դիտարկում է դինամիկայի մեջ՝ հաշվի առնելով բույսերի փոփոխվող վիճակը և արտաքին գործոնները։ Իմունոգենեզի տեսության համաձայն՝ նա բոլոր հիվանդությունները բաժանում է երեք խմբի.
1. հիվանդություններ, որոնք ազդում են երիտասարդ բույսերի կամ երիտասարդ բույսերի հյուսվածքների վրա.
2. հիվանդություններ, որոնք ազդում են ծերացող բույսերի կամ հյուսվածքների վրա.
3. հիվանդություններ, որոնց զարգացումը հստակ սահմանափակված չէ հյուրընկալ բույսի զարգացման փուլերով.
Մեծ ուշադրություն է դարձվել անձեռնմխելիությանը, հիմնականում գյուղատնտեսական բույսերի, Ն.Ի.Վավիլովի կողմից: Այս շրջանին են պատկանում նաև արտասահմանցի գիտնականներ Ի.Էրիկսոնի (Շվեդիա), Է.Սթաքմանի (ԱՄՆ) աշխատանքները։
