≡×ՄԵՆՈՒ

• Ինտերիեր
• Պատուհան
• Պատեր
• Նախագծեր
• Շենքերը

Ստորին բույսերի հարմարեցումը շրջակա միջավայրի պայմաններին: Բույսերի հարմարեցումներ. Հարմարվողականությունը բույսերում

Այժմ, երբ մենք ծանոթ ենք բույսերի չորս հիմնական խմբերի՝ բրիոֆիտների, պտերների, մարմնասերմի և անգիոսպերմերի (ծաղկող բույսերի) տարբերակիչ բնութագրերին, մենք կարող ենք ավելի հեշտությամբ պատկերացնել բույսերի էվոլյուցիոն առաջընթացը կյանքին հարմարվելու գործընթացում։ հողատարածք։

Խնդիրներ

Թերևս ամենադժվար խնդիրը, որը պետք է ինչ-որ կերպ հաղթահարվեր ջրայինից ցամաքային ապրելակերպի անցնելու համար, խնդիրն էր. ջրազրկում. Ցանկացած բույս, որն այս կամ այն ​​կերպ պաշտպանված չէ, օրինակ՝ չծածկված մոմե կուտիկուլայով, շատ արագ կչորանա և անկասկած կմահանա։ Եթե ​​անգամ այս դժվարությունը հաղթահարվի, այլ չլուծված խնդիրներ կմնան։ Եվ առաջին հերթին հարցն այն է, թե ինչպես հաջողությամբ իրականացնել սեռական վերարտադրությունը։ Առաջին բույսերում վերարտադրությունը ներառում էր արու գամետներ, որոնք կարող էին մոտենալ էգ գամետներին միայն ջրի մեջ լողալով։

Սովորաբար ենթադրվում է, որ առաջին բույսերը, որոնք գաղութացրել են հողը, առաջացել են կանաչ ջրիմուռներից, որոնց էվոլյուցիոն առումով ամենաառաջադեմ ներկայացուցիչներից ոմանք զարգացրել են վերարտադրողական օրգանները՝ արխեգոնիա (իգական) և անթերիդիա (արական): Այս օրգաններում գամետները թաքնված էին և, հետևաբար, պաշտպանված: Այս հանգամանքը և մի շարք այլ լավ սահմանված ադապտացիաներ, որոնք օգնում են խուսափել չորացումից, թույլ տվեցին կանաչ ջրիմուռների որոշ ներկայացուցիչներ տիրել հողին:

Բույսերի էվոլյուցիոն ամենակարևոր միտումներից մեկը նրանց աստիճանաբար աճող անկախությունն է ջրից:

Ստորև թվարկված են այն հիմնական դժվարությունները, որոնք կապված են ջրայինից ցամաքային գոյության անցման հետ:

1. Ջրազրկում.Օդը չորացնող միջավայր է, և ջուրը կենսական նշանակություն ունի տարբեր պատճառներով (Բաժին 3.1.2): Հետեւաբար ջրի ստացման եւ պահպանման սարքերի կարիք կա։
2. Վերարտադրություն։Նուրբ վերարտադրողական բջիջները պետք է պաշտպանված լինեն, իսկ շարժուն արական սեռական բջիջները (սպերմատոզոիդները) կարող են հանդիպել միայն իգական սեռական բջիջներին ջրի մեջ:
3. Աջակցություն.Ի տարբերություն ջրի, օդը չի կարող աջակցել բույսերին:
4. Սնուցում.Ֆոտոսինթեզի համար բույսերը լույսի և ածխածնի երկօքսիդի (CO2) կարիք ունեն, ուստի բույսի առնվազն մի մասը պետք է բարձրացվի գետնից վեր։ Այնուամենայնիվ, հողում կամ դրա մակերեսին հայտնաբերվում են հանքային աղեր և ջուր, և այդ նյութերն արդյունավետ օգտագործելու համար բույսի մի մասը պետք է լինի հողի մեջ և աճի մթության մեջ:
5. Գազի փոխանակում.Ֆոտոսինթեզի և շնչառության համար անհրաժեշտ է, որ ածխաթթու գազի և թթվածնի փոխանակումը տեղի ունենա ոչ թե շրջակա լուծույթի, այլ մթնոլորտի հետ։
6. Գործոններ միջավայրը. Ջուրը, մանավանդ, երբ այն այնքան շատ է, ինչպես, ասենք, լճում կամ օվկիանոսում, ապահովում է շրջակա միջավայրի պայմանների բարձր հետևողականություն։ Ցամաքային միջավայրը շատ ավելի բնութագրվում է այնպիսի կարևոր գործոնների փոփոխականությամբ, ինչպիսիք են ջերմաստիճանը, լույսի ինտենսիվությունը, իոնների կոնցենտրացիան և pH-ը:

Liverworts եւ մամուռներ

Մամուռները լավ են հարմարեցված ցամաքային պայմաններում սպորների տարածմանը. դա կախված է թմբուկի չորացումից և փոքր, թեթև սպորների քամուց ցրվելուց։ Այնուամենայնիվ, այս բույսերը դեռևս կախված են ջրից հետևյալ պատճառներով.

1. Նրանց բազմանալու համար ջուր է պետք, քանի որ սերմնահեղուկը պետք է լողալ դեպի արխեգոնիա: Այս բույսերը զարգացրել են ադապտացիաներ, որոնք թույլ են տալիս սպերմատոզոիդներ բաց թողնել միայն խոնավ միջավայրում, քանի որ միայն այդպիսի միջավայրում են բացվում անտերիդները։ Այս բույսերը մասամբ հարմարվել են ցամաքային կյանքին, քանի որ նրանց գամետները ձևավորվում են պաշտպանիչ կառույցներում՝ անտերիդիա և արխեգոնիա:
2. Նրանք չունեն հատուկ օժանդակ հյուսվածքներ, և, հետևաբար, բույսի վերընթաց աճը սահմանափակ է:
3. Բրիոֆիտները չունեն արմատներ, որոնք կարող են խորը ներթափանցել ենթաշերտի մեջ, և նրանք կարող են ապրել միայն այնտեղ, որտեղ բավականաչափ խոնավություն և հանքային աղեր կան հողի մակերեսին կամ դրա վերին շերտերում: Այնուամենայնիվ, նրանք ունեն ռիզոիդներ, որոնցով նրանք կցվում են գետնին; սա ամուր հիմքի վրա կյանքի հարմարվողականություններից մեկն է:

2.4. Լյարդը և մամուռները հաճախ կոչվում են երկկենցաղներ (երկկենցաղներ) բուսական աշխարհ. Համառոտ բացատրեք, թե ինչու:

Պտերներ

2.5. Պտերն ավելի լավ է հարմարեցված ցամաքում կյանքին, քան լյարդը և մամուռը: Ինչպե՞ս է այն ցուցադրվում:

2.6. Ո՞ր կարևոր հատկանիշներով են մամուռները, պտերերը և լյարդի ցեղատեսակները վատ հարմարեցված ցամաքում կյանքին:

Սերմնաբույսեր - փշատերևներ և ծաղկող բույսեր

Բույսերի ցամաքի հիմնական դժվարություններից մեկը գամետոֆիտների սերնդի խոցելիությունն է: Օրինակ՝ պտերերի մոտ գամետոֆիտը նուրբ գոյացություն է, որը արտադրում է արական գամետներ (սպերմատոզոիդներ), որոնց ջուր է պետք՝ ձու հասնելու համար։ Այնուամենայնիվ, սերմնաբուծության մեջ գամետոֆիտը պաշտպանված է և զգալիորեն կրճատվում է:

Սերմնաբույսերն ունեն երեք կարևոր առավելություն. նախ՝ բազմազանություն. երկրորդ՝ ոչ լողացող արական սեռական բջիջների առաջացումը և երրորդ՝ սերմերի առաջացումը։

ՏԱՐԲԵՐՈՒԹՅՈՒՆ ԵՎ ՉԼՈՂՈՎ ՏՂԱՄԱՐԴԻ ԽԱՂԻՆԵՐ.

Բրինձ. 2.34. Ընդհանրացված սխեմա կյանքի ցիկլբույսեր՝ արտացոլելով սերունդների հերթափոխը։ Ուշադրություն դարձրեք հապլոիդ (n) և դիպլոիդ (2n) փուլերի առկայությանը: Գամետոֆիտը միշտ հապլոիդ է և միշտ առաջացնում է գամետներ միտոտիկ բաժանման միջոցով։ Սպորոֆիտը միշտ դիպլոիդ է և միշտ սպորներ է առաջացնում մեյոտիկ բաժանման արդյունքում։

Շատ կարևոր դերԲույսերի էվոլյուցիայի մեջ դեր է խաղացել որոշ պտերների և նրանց մերձավոր ազգականների առաջացումը, որոնք կազմում են երկու տեսակի սպոր։ Այս երեւույթը կոչվում է բազմազանություն, իսկ բույսերը հետերոսպոր են։ Բոլորըսերմացու բույսերը դասակարգվում են որպես հետերոսպոր: Նրանք ձևավորում են խոշոր սպորներ, որոնք կոչվում են մեգասպորներ, մի տեսակի սպորանգիաներում (մեգասպորանգիա) և փոքր սպորներում, որոնք կոչվում են միկրոսպորներ, մեկ այլ տեսակի սպորանգիաներում (միկրոսպորանգիա)։ Բողբոջելիս սպորները առաջացնում են գամետոֆիտներ (նկ. 2.34): Մեգասպորները վերածվում են էգ գամետոֆիտների, միկրոսպորները՝ արական գամետոֆիտների։ Սերմային բույսերում մեգասպորներից և միկրոսպորներից առաջացած գամետոֆիտները չափսերով շատ փոքր են և երբեք չեն ազատվում սպորներից։ Այսպիսով, գամետոֆիտները պաշտպանված են չորացումից, ինչը կարևոր էվոլյուցիոն նվաճում է։ Այնուամենայնիվ, տղամարդու գամետոֆիտից սերմնահեղուկը դեռ պետք է տեղափոխվի իգական գամետոֆիտ, ինչին մեծապես նպաստում է միկրոսպորների ցրումը: Լինելով շատ փոքր՝ դրանք կարող են մեծ քանակությամբ ձևավորվել և քամու միջոցով տանվել մայր սպորոֆիտից հեռու։ Պատահականորեն նրանք կարող են հայտնվել մեգասպորի մոտ, որը սերմացու բույսերում առանձնացված չէ մայր սպորոֆիտից (նկ. 2.45): Դա հենց այդպես է լինում փոշոտումբույսերում, որոնց փոշու հատիկները միկրոսպորներ են: Արական սեռական բջիջները ձևավորվում են փոշու հատիկների մեջ:

Բրինձ. 2.45. Հետերոսպորականության և փոշոտման հիմնական տարրերի սխեմատիկ ներկայացում:

Սերմացու բույսերը զարգացրել են ևս մեկ էվոլյուցիոն առավելություն. Արու գամետներն այլևս կարիք չունեն լողալու դեպի իգական սեռական բջիջները, քանի որ սերմերի բույսերն այժմ ունեն փոշու խողովակներ: Նրանք զարգանում են փոշու հատիկներից և աճում են դեպի իգական սեռական բջիջներ։ Այս խողովակի միջոցով արական սեռական բջիջները հասնում են իգական գամետին և բեղմնավորում այն: Լողացող սպերմատոզոիդներն այլևս չեն ձևավորվում բեղմնավորման մեջ միայն արական կորիզները:

Հետևաբար, բույսերը մշակել են ջրից անկախ պարարտացման մեխանիզմ։ Սա պատճառներից մեկն էր, թե ինչու են սերմնացաններն այդքան գերազանցում մյուս բույսերին հողի զարգացման հարցում: Սկզբում փոշոտումը տեղի էր ունենում միայն քամու օգնությամբ՝ բավականին պատահական գործընթաց, որն ուղեկցվում էր ծաղկափոշու մեծ կորուստներով։ Այնուամենայնիվ, արդեն էվոլյուցիայի վաղ փուլերում, մոտավորապես 300 միլիոն տարի առաջ, ածխածնի ժամանակաշրջանում, հայտնվեցին թռչող միջատներ, և նրանց հետ միասին ավելի արդյունավետ փոշոտման հնարավորությունը: Ծաղկավոր բույսերը լայնորեն օգտագործում են միջատների փոշոտումը, մինչդեռ փշատերևներում դեռ գերակշռում է քամու փոշոտումը։

ՍԵՐՄԵՐ.Վաղ հետերոսպոր բույսերում մեգասպորներն ազատվում էին մայր սպորոֆիտից, ինչպես միկրոսպորները: Սերմային բույսերում մեգասպորները չեն բաժանվում մայր բույսից՝ մնալով մեգասպորանգիայում կամ ձվաբջջներ(նկ. 2.45): Ձվաբջջը պարունակում է իգական գամետ: Իգական գամետի բեղմնավորումից հետո ձվաբջիջը կոչվում է սերմ. Այսպիսով, սերմը բեղմնավորված ձվաբջիջ է: Ձվաբջջի և սերմի առկայությունը որոշակի առավելություններ է տալիս սերմնատու բույսերին:

1. Իգական գամետոֆիտը պաշտպանված է ձվաբջջի միջոցով: Այն ամբողջովին կախված է մայր սպորոֆիտից և, ի տարբերություն ազատ ապրող գամետոֆիտի, անզգայուն է ջրազրկման նկատմամբ։
2. Բեղմնավորումից հետո սերմի մեջ գոյանում է սննդանյութերի պաշար, որը ստացել է գամետոֆիտը մայր սպորոֆիտ բույսից, որից այն դեռ չի առանձնացվել։ Այս պաշարը օգտագործվում է զարգացող զիգոտի կողմից (հաջորդ սպորոֆիտ սերունդը) սերմերի բողբոջումից հետո:
3. Սերմերը նախատեսված են անբարենպաստ պայմաններից գոյատևելու և քնած մնալու համար, մինչև պայմանները բարենպաստ դառնան բողբոջման համար:
4. Սերմերը կարող են զարգացնել տարբեր հարմարվողականություններ, որոնք հեշտացնում են դրանց ցրումը:

Սերմը բարդ կառուցվածք է, որտեղ հավաքվում են երեք սերնդի բջիջներ՝ մայր սպորոֆիտ, էգ գամետոֆիտ և հաջորդ սպորոֆիտ սերնդի սաղմը: Ծնող սպորոֆիտը սերմերին տալիս է այն ամենը, ինչ անհրաժեշտ է կյանքի համար, և միայն այն բանից հետո, երբ սերմը լիովին հասունանա, այսինքն. կուտակում է սննդանյութերի պաշար սպորոֆիտ սաղմի համար, այն առանձնանում է մայր սպորոֆիտից։

2.7. Քամու միջոցով փոխանցվող փոշու հատիկների (միկրոսպորների) գոյատևման և զարգացման հնարավորությունները շատ ավելի քիչ են, քան Dryopteris սպորների համար: Ինչո՞ւ։

2.8. Բացատրեք, թե ինչու են մեգասպորները մեծ, իսկ միկրոսպորները՝ փոքր:

2.7.7. Սերմերի բույսերի ցամաքային կյանքին հարմարվողականության համառոտ ցանկը

Սերմերի բույսերի հիմնական առավելությունները բոլոր մյուսների նկատմամբ հանգում են հետևյալին.

1. Գամետոֆիտների սերունդը մեծապես կրճատվում է և ամբողջությամբ կախված է սպորոֆիտից, որը լավ հարմարեցված է ցամաքում կյանքին, որի ներսում գամետոֆիտը միշտ պաշտպանված է: Այլ բույսերում գամետոֆիտը շատ հեշտությամբ չորանում է։
2. Բեղմնավորումը տեղի է ունենում անկախ ջրից։ Արական սեռական բջիջները անշարժ են և ցրվում են փոշու հատիկների մեջ քամու կամ միջատների միջոցով: Արական սեռական բջիջների վերջնական փոխանցումը իգական սեռական բջիջներին տեղի է ունենում ծաղկափոշու խողովակի միջոցով:
3. Բեղմնավորված ձվաբջիջները (սերմերը) որոշ ժամանակ մնում են մայր սպորոֆիտի վրա, որից պաշտպանություն և սնունդ են ստանում մինչև ցրվելը։
4. Շատ սերմնաբուծության մեջ երկրորդական աճ է նկատվում մեծ քանակությամբ փայտի նստվածքով, որն ունի օժանդակ ֆունկցիա։ Նման բույսերը վերածվում են ծառերի և թփերի, որոնք կարող են արդյունավետորեն մրցակցել լույսի և այլ ռեսուրսների համար:

Էվոլյուցիոն ամենակարևոր միտումներից մի քանիսը ամփոփված են Նկ. 2.33. Սերմերի բույսերը ունեն նաև այլ բնութագրեր, որոնք բնորոշ են ոչ միայն այս խմբի բույսերին, այլև ծառայում են որպես հողի վրա կյանքի հարմարվողականություն:

Բրինձ. 2.33. Բույսերի տաքսոնոմիա և բույսերի էվոլյուցիայի որոշ հիմնական միտումներ:

1. Իրական արմատները թույլ են տալիս խոնավություն հանել հողից:
2. Բույսերը պաշտպանված են չորացումից էպիդերմիսի միջոցով, որն ունի անջրանցիկ կուտիկուլ (կամ երկրորդական աճից հետո ձևավորված խցան):
3. Բույսի վերգետնյա մասերի էպիդերմիսը, հատկապես տերևները, թափանցում են բազմաթիվ փոքրիկ ճեղքեր, որոնք կոչվում են. ստոմատա, որի միջոցով գազափոխանակությունը տեղի է ունենում բույսի և մթնոլորտի միջև։
4. Բույսերը նաև ունեն հատուկ հարմարվողականություն շոգ, չոր պայմաններում կյանքին (Գլուխ 19 և 20):

Հետազոտողների մեծամասնությունը գիտակցում է, որ կյանքի ի հայտ գալուց անմիջապես հետո այն բաժանվել է երեք արմատների, որոնք կարելի է անվանել գերթագավորություններ: Ըստ երևույթին, արխեբակտերիաները, որոնք նախկինում զուգակցվել են իսկական բակտերիաների՝ էվբակտերիաների հետ, պահպանել են սկզբնական նախաօրգանիզմների հատկանիշների մեծ մասը։ Արխեբակտերիաները ապրում են թթվածնազուրկ տիղմերում, աղի խտացված լուծույթներում և տաք հրաբխային աղբյուրներում։ Երկրորդ հզոր գերթագավորությունը էվբակտերիաներն են: Երրորդ արմատից զարգացավ օրգանիզմների մի ճյուղ, որն ուներ կեղևով ձևավորված միջուկ՝ էուկարիոտներ։ Կա ողջամիտ վարկած (որը կիսում են գիտնականների աճող թիվը), որ էուկարիոտներն առաջացել են միտոքոնդրիաների և քլորոպլաստների նախնիների՝ աերոբ բակտերիաների և ցիանոբակտերիաների հետ իրենց նախնիների սիմբիոզի արդյունքում (նկ. 5.3): Այս վարկածը բավարար բացատրություն է տալիս օրգանելների կառուցվածքի և կենսաքիմիական բնութագրերի բազմաթիվ նմանությունների համար՝ էուկարիոտների ներբջջային էներգիայի աղբյուրները ազատ ապրող պրոկարիոտների հետ: Էվբակտերիաների խմբերից մեկի՝ ցիանոբակտերիաների առաջացումը և տարածումը հսկայական նշանակություն ունեցավ ամբողջ կենսոլորտի զարգացման համար։ Նրանք ի վիճակի են կատարել թթվածնային ֆոտոսինթեզ, և նրանց կենսագործունեության արդյունքում Երկրի մթնոլորտում բավականին մեծ քանակությամբ թթվածին պետք է հայտնվեր։ Մթնոլորտում թթվածնի հայտնվելը որոշեց բույսերի և կենդանիների հետագա զարգացման հնարավորությունը։ Էուկարիոտների թագավորությունը շատ վաղ, ակնհայտորեն ավելի քան մեկ միլիարդ տարի առաջ, բաժանվել է կենդանիների, բույսերի և սնկերի թագավորությունների: Սնկերն ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին (նկ. 5.4): Նախակենդանիների դիրքորոշումը դեռևս լիովին պարզ չէ՝ արդյոք նրանք պետք է միավորվեն մեկ թագավորության մեջ, թե բաժանվեն մի քանիսի: Վերջապես, լորձաթաղանթների փոքր խումբն այնքան եզակի է, որ միայն դժվարությամբ կարող է ներառվել սնկերի թագավորության մեջ, որի հետ ավանդաբար խմբավորված է: Ըստ երևույթին, բազմաբջիջությունն ինքնուրույն առաջացել է սնկերի, բույսերի, կոելենտերատների և այլ կենդանիների մոտ։ Բույսերի էվոլյուցիայի հիմնական ուղիները. Ներկայումս գոյություն ունեցող բույսերի տեսակների թիվը հասնում է ավելի քան 500 հազարի, որից մոտավորապես 300 հազարը ծաղկող տեսակներ են։ Կանաչ ջրիմուռների մնացորդները հայտնաբերվել են Արխեյան դարաշրջանի ժայռերում (մոտ 3 միլիարդ տարի առաջ): Պրոտերոզոյում կանաչ և ոսկե ջրիմուռների շատ տարբեր ներկայացուցիչներ ապրում էին ծովերում: Միևնույն ժամանակ, ըստ երևույթին, հայտնվել են հատակին ամրացված առաջին ջրիմուռները։ Պրոտերոզոյական դարաշրջանում հողի ձևավորման առաջնային գործընթացները պայմաններ են ստեղծել ցամաքում իրական բույսերի առաջացման համար: Սիլուրում (435-400 միլիոն տարի առաջ) բույսերի թագավորությունում տեղի ունեցավ էվոլյուցիոն խոշոր իրադարձություն՝ բույսերը (ռինիոֆիտները) եկան ցամաք: Պալեոզոյական դարաշրջանի առաջին շրջաններում բույսերը հիմնականում բնակվում էին ծովերում։ Ներքևին ամրացվածներից կան կանաչ և շագանակագույն ջրիմուռներ, իսկ ջրի սյունակում՝ դիատոմներ, ոսկեգույն, կարմիր և այլ ջրիմուռներ։ Էվոլյուցիայի հենց սկզբից իրական բույսերին զուգահեռ գոյություն ուներ և զարգանում էին ավտոտրոֆ և հետերոտրոֆ սնուցմամբ խմբեր, որոնք լրացնում էին միմյանց նյութերի շրջապտույտում։ Սա նպաստեց բույսերի աշխարհի ամբողջականության և նրա հարաբերական ինքնավարության ամրապնդմանը: Առաջնային ֆոտոտրոֆ ստորին բույսերը նույնպես բազմազան էին բաղադրությամբ, դրանց թվում կային խմբեր՝ «a» և «b» քլորոֆիլի պարունակությամբ, կարոտինոիդների և «c» քլորոֆիլի բարձր պարունակությամբ և, վերջապես, ֆիկոբիլինների գերակշռող խմբեր։ . Հավանաբար, այս խմբերի միջև org A B C D Նկ. 5.5. Ածխածնի որոշ բրածո բույսեր. A - cordaite (Cordaites Ievis); B - sigillaria (Segillaria); B - lepidodendron (Lepidodendron); G-calamite (CaIarnites) օրգանիզմները չունեին գենետիկ միասնություն: Առաջնային ֆոտոտրոֆների բաղադրության բազմազանությունը, անկասկած, պայմանավորված էր գոյության բավականին տարասեռ պայմաններով և հնարավորություն տվեց ավելի լիարժեք օգտագործել շրջակա միջավայրի առանձնահատկությունները: Սիլուրի վերջում նշվել է առաջին ցամաքային բույսերի` պսիլոֆիտների ի հայտ գալը, որոնք ծածկել են ափամերձ տարածքները շարունակական կանաչ գորգով: Սա կարևոր էվոլյուցիոն քայլ էր։ Վերակազմավորում է տեղի ունենում հաղորդիչ համակարգում և ծածկույթի հյուսվածքներում. պսիլոֆիտներն ունեն հաղորդիչ անոթային համակարգ՝ վատ տարբերակված քսիլեմով և թմբուկով, կուտիկուլով և ստոմատներով: Պարզվեց նաև, որ պսիլոֆիտները ավելի ապահով կերպով կցված էին ենթաշերտին՝ երկատված ճյուղավորված ստորին առանցքների օգնությամբ. նրանցից ոմանք ունեին պարզունակ «տերևներ»: Պսիլոֆիտները միջանկյալ դիրք էին զբաղեցնում ցամաքային անոթային բույսերի և ջրիմուռների միջև՝ արտաքին տեսքով նման էին ջրիմուռներին, մարմինը չէր տարբերվում վեգետատիվ օրգանների և ուներ մեծ գոլորշիացնող մակերես։ Բույսերի հետագա էվոլյուցիան ցամաքային պայմաններում հանգեցրեց մարմնի կոմպակտության ավելացման, արմատների տեսքի, էպիդերմիսի հյուսվածքի զարգացմանը՝ մոմային նյութով ներծծված հաստ պատերով բջիջներով, տրախեյդների փոխարինումը անոթներով, վերարտադրության մեթոդների փոփոխություն։ , բաշխում և այլն Ամենապրիմիտիվ անոթային համակարգը բաղկացած էր տրախեիդներից։ Անցումը տրախեիդներից անոթներին հարմարեցում է չորային պայմաններին. Անոթների օգնությամբ հնարավոր է արագ ջուր բարձրացնել մեծ բարձունքների։ Անցումը դեպի անոթներ սկսվեց արմատներից, ցողուններից, հետո՝ տերևներից։ Ցամաքային բույսերի էվոլյուցիայի սկզբնական փուլերը կապված են արխեգոնիալ ձևերի՝ բրիոֆիտների, պտերիդոֆիտների և գիմնոսպերմի առաջացման հետ։ Այս բոլոր խմբերում կանացի վերարտադրողական օրգանը ներկայացված է արխեգոնիումով, իսկ տղամարդու վերարտադրողական օրգանը՝ անթերիդիումով։ Ենթադրվում է, որ արխեգոնիալը առաջացել է շագանակագույն կամ կանաչ ջրիմուռներից։ Հասնելով ցամաք, ջրիմուռների գամետանգիայի պաշտպանությունը չորացումից ապահովվել է նրանց վերածվելով արկեգոնիայի և անթերիդիումի: Դրան նպաստել է գամետանգիայի ձևի փոփոխությունը և բազմաշերտ պատերի ձևավորումը։ Հողամաս հասնելու պահից բույսերը զարգանում են երկու հիմնական ուղղություններով՝ գամետոֆիտ և սպորոֆիտ։ Գամետոֆիտային ուղղությունը ներկայացված էր բրիոֆիտներով, իսկ սպորոֆիտային ուղղությունը՝ մնացածներով բարձր բույսեր, այդ թվում՝ ծաղկող։ Պարզվել է, որ սպորոֆիտ ճյուղն ավելի հարմարեցված է ցամաքային պայմաններին. այն հասնում է հատուկ զարգացման արմատային համակարգհաղորդիչ համակարգը դառնում է ավելի բարդ և կատարելագործված, նկատելիորեն բարելավվում են ծածկույթի և մեխանիկական հյուսվածքները, ինչպես նաև վերարտադրման մեթոդները (տես ստորև) և հնարավորություններ են ստեղծվում նվազեցնելու մահացու և այլ մուտացիաների առաջացման հաճախականությունը (դիպլոնդացման արդյունքում): օրգանիզմը): Ցամաքային պայմաններում ազատ լողացող անպաշտպան սաղմնային բջիջները վերարտադրության համար պիտանի չեն, վերարտադրության նպատակով առաջանում են քամու կամ սերմերի սպորները։ Արդեն դևոնյանում հանդիպում են նախասրտերի, պտերերի և մամուռների փարթամ զարգացած անտառներ (նկ. 5.5): Այս անտառները նույնիսկ ավելի տարածված են ածխածնային շրջանում, որոնք բնութագրվում են խոնավ և միատեսակ տաք կլիմայով ամբողջ տարվա ընթացքում: Հզոր սպոր բույսեր - լեպիդոդենդրոններ և սիգիլարիաներ - հասել են 40 մ բարձրության: Ածխածնի շրջանում առաջացել են առաջին սերմնատու բույսերը՝ գիմնոսպերմները՝ պտերիդոսպերմները, դեկորատիվ կորդաիտները և գինկգոները, որոնցից մի քանիսը հանգչել են Պերմում մոտ 280 միլիոն տարի առաջ: Ցամաքում պտերերի էվոլյուցիայի ընդհանուր գիծը գնաց սպորոֆիտների փոխակերպման ճանապարհով (ասեքսուալ սերունդ)։ Նա կատարելության է հասել ինչպես ձևերի բազմազանությամբ (ծառեր և խոտ), այնպես էլ կառուցվածքով։ Չորային պայմաններում գամետոֆիտը (սեռական սերունդ) արդեն դարձել է խոչընդոտ՝ գամետների տեղափոխման համար կաթիլային հեղուկ ջրի անհրաժեշտության պատճառով։ Հետևաբար, գամետոֆիտի կրճատումը և սպորոֆիտի զգալի զարգացումը ցամաքային բույսերի հետագա էվոլյուցիայի ընթացքում զարմանալի չէ: Էվոլյուցիոն կարևոր ձեռքբերումներից է հետերոսպորային պտերերի ի հայտ գալը, որոնք սերմացու բույսերի ավետաբերներն են։ Սկսած լեպիդոդենդրոնից, որոշ լիկոֆիտների (Selaginella), պտերերի և սերմերի պտերների մոտ հաստատվում է հետերոսպորային վարքագիծ; Սպորոֆիտների առանցքներում զարգանում են մեգա- և միկրոսպորանգիաներ։ Նման իրադարձություն նշվել է Silurian-Devonian-ում, այսինքն՝ մոտավորապես 400 միլիոն տարի առաջ: Մեգասպորանգիան ուներ 4 մեգասպոր, իսկ միկրոսպորանգիան՝ բազմաթիվ միկրոսպորներ։ Սպորանգիայի և սպորների տարբերակումը հանգեցրեց տարբեր չափերի գամետոֆիտների առաջացմանը (ներառյալ շատ փոքրերը) և արու և էգ գամետոֆիտների բաժանմանը, ինչը ի վերջո ազդեց գամետոֆիտի (հապլոիդ մարմին) կրճատման վրա: Գամետոֆիտի կրճատումը նպաստել է օրգանիզմի զարգացման դիպլոիդ փուլի երկարացմանը, տարբերակման և օնտոգենեզի գործընթացների երկարացմանն ու բարդացմանը։ Պատահական չէ, որ առաջին հետերոսպոր տեսակները հասել են հսկայական չափերի. դրանք են սիգիլարիաները, լեպիդոդենդրոնները, հսկա պտերները, կալամինները: Մարմնամարզության կյանքում ամենակարևոր իրադարձությունը մեգասպորանգիումի վերածումն է ձվաբջջի, պաշտպանիչ ծածկոցներով ձվաբջջի՝ ծածկոցների, և բոլոր սերմնատու բույսերում սեռական վերարտադրության գործընթացի ամբողջական ազատումը ջրից: Միկրոսպորանգիան մարմնամարզիկների մոտ վերածվում է փոշու բների։ Գիմնոսպերմերի մեծ մասի սերմնահեղուկը անշարժ է և փոշու խողովակով տեղափոխվում է արխեգոնիա: Տղամարդկանց գամետոֆիտի կողմից անկախության կորուստը հանգեցրեց նրան, որ այն վերածվեց վեգետատիվ միջուկով և երկու սպերմատոզոիդներով ծաղկափոշու խողովակի: Մարմնամարզության մեջ փոշոտումն իրականացվում է քամու և հաճախ միջատների կողմից բեղմնավորումից հետո ձվաբջիջը վերածվում է սերմի: Նկատի ունեցեք, որ սերմը հայտնվում է սերմերի պտերների մեջ դեռևս Դևոնյանում, այսինքն՝ ծաղկի զարգացումից շատ առաջ: Սերմերի վերարտադրության անցումը կապված է մի շարք էվոլյուցիոն առավելությունների հետ. Սերմերում առկա դիպլոիդ սաղմը ծածկույթների առկայությամբ պաշտպանված է անբարենպաստ պայմաններից և ապահովված է սննդով, իսկ սերմերը ունեն հարմարեցումներ կենդանիների կողմից տարածման համար և այլն։ Այս և այլ առավելությունները նպաստեցին սերմացու բույսերի լայն տարածմանը։ Անգիոսպերմների անմիջական նախնիները բրածո տեսքով դեռ չեն հայտնաբերվել: Ենթադրվում է, որ անգիոսպերմերը սերում են bennetitaceae-ից (S.V. Meyen): Պարզունակ անգիոսպերմները ներկայությամբ նման են վերջիններիս ընդհանուր հատկանիշներփայտի, ստոմատների, ծաղկափոշու, էնտոմոֆիլիայի և այլնի կառուցվածքում: Անգիոսպերմների նախահայրենիքը համարվում է յոթ տարվա կամ սեզոնային չոր կլիմա ունեցող տարածքները, որտեղ նրանք ունեին խախտված էկոհամակարգերում բնակվելու ամենամեծ հնարավորությունը` շնորհիվ բարձր մակարդակի: գեներատիվ զարգացում և սաղմի ձևավորում (Գ. Ստեբինս)։ Վաղ կավճային բենետիտներն ու ցիկադներն ունեին նմանատիպ առանձնահատկություններ։ Ենթադրություն կա ծաղիկները բնութագրող բնութագրերի (փայտի անոթներ, ցանցաձև օդափոխություն, ձվարաններ, խարան, կրկնակի բեղմնավորում) արտաքին տեսքի վերաբերյալ տարբեր հարակից և անկապ խմբերում զուգահեռ և առանձին: Ծաղկավոր բույսերը առաջանում են, երբ այս բոլոր հատկանիշները կենտրոնացված են մեկ խմբում։ Ձևավորման այս ուղին բնորոշ է նաև այլ տաքսոնների համար (տե՛ս գլ. 17, 20): Բույսերի հիմնական խմբերի ֆիլոգենետիկ հարաբերությունները ներկայացված են Նկ. 5.6. Ծաղկավոր բույսերը, աստիճանաբար տարածվելով, գրավում են հսկայական տարածություններ։ Էվոլյուցիայի գործընթացում անգիոսպերմ ծաղիկ(դրանց տարբերող հիմնական օրգանը) ենթարկվում է զգալի փոփոխությունների։ Ծաղկի առանցքը՝ անոթը, աստիճանաբար կարճանում է, միջհանգույցները մոտենում են իրար, ծաղկի մասերի պարուրաձև դասավորությունը դառնում է ցիկլային, և տեղի է ունենում հոմոլոգ մասերի քանակի կրճատման պրոցես (օլիգոմերացում)։ Առաջին պարզունակ էնտոմոֆիլ ծաղիկները գրավում էին միջատներին փոշու առատությամբ, ինչը միաժամանակ նպաստում էր խաչաձև փոշոտմանը: Առավելություն տրվեց այն բույսերին, որոնք ունեն սերունդների բարձր ժառանգական պլաստիկություն, փոշոտման մեծ հավանականություն և սերմերի կուտակում: Այնուհետև բույսերի ընտրությունը գնաց փոշոտողներին նեկտարի, բույրի, գույնի և որոշ միջատների կողմից փոշոտման համար ծաղիկների մասնագիտացման ճանապարհով: Այս կերպ բույսերի և կենդանիների փոխադարձ ադապտացիան տեղի ունեցավ ըստ համապատասխան բնութագրերի։ Միջատներով փոշոտվելիս մեծանում է նույն տեսակի բույսերի ազատ հատման հնարավորությունը, ինչը ծաղկող բույսերի էվոլյուցիոն բարձր պլաստիկության պատճառներից մեկն է։ Ծաղկավոր բույսերում (ի տարբերություն գիմնոսպերմերի), նույնիսկ ծառերը ներկայացված են տարբեր ձևերով: Ծաղկավոր բույսերը նույնպես հարմարեցված էին շրջակա միջավայրն օգտագործելու համար՝ օրգանական նյութերի արագ զարգացման և կուտակման միջոցով: Կենոզոյական դարաշրջանում (սկսած 66 միլիոն տարի առաջ) ամբողջ Եվրոպան ծածկված էր տաք և փարթամ անտառներով. բարեխառն կլիմայական պայմաններներառյալ կաղնին, կեչին, սոճին, շագանակը, հաճարենին, խաղողը, ընկույզը և այլն: Այս ժամանակներում անտառները հասել են իրենց ամենամեծ տարածմանը Երկրի վրա: Այս ժամանակաշրջանի արևադարձային ֆլորան ներառում էր ֆիկուսը, դափնին, մեխակը, էվկալիպտը, խաղողը և այլն: Կենոզոյան դարաշրջանի չորրորդական շրջանում (2 միլիոն տարի առաջ) տեղումների քանակն ավելացավ և սկսվեց Երկրի զգալի մասի սառցադաշտը, ինչը առաջացրել է ջերմասեր երրորդական բուսականության նահանջը դեպի հարավ (իսկ տեղ-տեղ իսպառ անհետացում), ցրտադիմացկուն խոտաբույսերի և թփերի բույսերի առաջացում։ Հսկայական տարածքների վրա ավարտվել է անտառների փոխարինումը տափաստանով, որը սկսվել է միոցենում, ձևավորվում է քսերոֆիտ և վաղանցիկ բուսականություն՝ զարգացման ցիկլի ընդգծված սեզոնայնությամբ, և ձևավորվում են ժամանակակից ֆիտոցենոզներ: Այսպիսով, մեր մոլորակի բուսականությունը անընդհատ փոխվում էր՝ ձեռք բերելով ավելի ու ավելի ժամանակակից առանձնահատկություններ . Բուսական թագավորության էվոլյուցիայի հիմնական գծերը հետևյալն են՝ I. Հապլոիդիայից անցում դիպլոիդիայի. Օրգանիզմի դիպլոկդիզացիայի հետ նվազել է անբարենպաստ մուտացիաների դրսևորման ազդեցությունը, մեծացել է օրգանիզմի մորֆոգենետիկական ուժը։ Շատ ջրիմուռների մեջ բոլոր բջիջները (բացի զիգոտից) հապլոիդ են։ Ավելի բարձր կազմակերպված ջրիմուռներում (շագանակագույն ջրիմուռներ և այլն), հապլոիդների հետ մեկտեղ հանդիպում են նաև դիպլոիդ անհատներ։ Մամուռներում գերակշռում է հապլոիդ սերունդը՝ դիպլոիդ սերնդի համեմատաբար թույլ զարգացմամբ։ Պտերների մոտ գերակշռում է դիպլոիդ սերունդը, սակայն նույնիսկ նրանց մեջ հապլոիդ սերունդը (gamesophyte) դեռևս ներկայացված է որպես անկախ ձևավորում մարմնամարզիկների և անգիոսպերմների մեջ, նկատվում է գամետոֆիտի գրեթե ամբողջական կրճատում և անցում դեպի դիպլոիդ փուլ (նկ. 5.7): 2. Սեռական վերարտադրության գործընթացի և կաթիլային հեղուկ ջրի առկայության միջև կապի կորուստ, արական սեռական բջիջների շարժունակության կորուստ, գամետոֆիտի նկատելի նվազում և սպորոֆիտի ուժեղ զարգացում, անցում արտաքինից ներքին բեղմնավորման, ծաղիկ և կրկնակի բեղմնավորում. 2. Մարմնի տարբերակումը ցամաքային պայմանների անցման հետ՝ բաժանում արմատի, ցողունի և տերևի, հաղորդիչ համակարգի ցանցի զարգացում, ծածկույթի, մեխանիկական և այլ հյուսվածքների բարելավում։ 3. Փոշոտման (միջատների օգնությամբ) և կենդանիների կողմից սերմերի և պտուղների բաշխման մասնագիտացում. Սաղմի պաշտպանության ուժեղացում անբարենպաստ պայմաններից՝ սննդի ապահովում, ծածկույթի ձևավորում և այլն: Կենդանիների էվոլյուցիայի հիմնական ուղիները. Կենդանիների թագավորությունը ոչ պակաս բազմազան է, քան բուսական աշխարհը, և տեսակների քանակով կենդանիները գերազանցում են բույսերին։ Նկարագրված է կենդանիների մոտ 200 հազար տեսակ (որից մոտ 900 հազարը հոդվածոտանիներ են, 110 հազարը՝ փափկամարմիններ, 42 հազարը՝ ակորդատներ) և ենթադրվում է, որ դա կարող է լինել գոյություն ունեցող տեսակների միայն կեսը։ Կենդանիների հայտնվելը բրածո մնացորդներում չի հայտնաբերվել: Կենդանիների առաջին մնացորդները հայտնաբերվել են Պրոտերոզոյան շրջանի ծովային նստվածքներում, որոնց տարիքը գերազանցում է 1 միլիարդ տարին։ Առաջին բազմաբջիջ կենդանիները ներկայացված են մի քանի տեսակներով՝ սպունգեր, կոելենտերատներ, բրախիոպոդներ և հոդվածոտանիներ։ Կենդանիների բոլոր հիմնական տեսակներն արդեն գոյություն են ունեցել Քեմբրիական շրջանի ծովերում։ Կենդանական աշխարհի տեսքը որոշվել է բազմաթիվ շելիցերատներով (նման է ժամանակակից պայտավոր խեցգետիններին), սպունգներով, մարջաններով, էխինոդերմներով, տարբեր փափկամարմիններով, բրախիոպոդներով և տրիլոբիտներով (նկ. 5.8): Քեմբրիայից հետո կենդանիների էվոլյուցիան բնութագրվում էր միայն հիմնական տեսակների մասնագիտացումով և կատարելագործմամբ։ Բացառություն են կազմում ողնաշարավորները, որոնց մնացորդները հայտնաբերվել են Օրդովիկիայում։ Սրանք, այսպես կոչված, սայթաքուններ էին. արարածներ, որոնք անորոշ կերպով նման են ժամանակակից ցիկլոստոմներին (լամրիներ, խոզուկներ), բայց թիկունքային կողմում ծածկված էին հզոր զարգացած ոսկրային թիթեղներով: Ենթադրվում է, որ նրանք պաշտպանել են առաջին փոքր (մոտ 10 սմ երկարությամբ) ողնաշարավորներին հսկայական գիշատիչ խեցգետնակերպերից. Բազմաթիվ մարջաններ ապրել են Օրդովիցիայի տաք և ծանծաղ ծովերում, իսկ գլխոտանիները՝ ժամանակակից կաղամարներին նման արարածներ, մի քանի մետր երկարությամբ, հասել են զգալի զարգացման։ . Սիլուրյան ժամանակաշրջանը նշանավորվեց ոչ միայն բույսերի, այլև կենդանիների համար կարևոր իրադարձություններով։ Հայտնվեցին օդ շնչող կենդանիներ։ Երկրի առաջին բնակիչները արախնիդներն էին, որոնց կառուցվածքը նման էր ժամանակակից կարիճներին։ Մինչդեռ ջրամբարներում սրընթաց զարգացում էին ապրում տարբեր ստորին ողնաշարավորներ, հիմնականում՝ զրահապատ ձկներ։ Ենթադրվում է, որ առաջին ողնաշարավորները առաջացել են ծանծաղ քաղցրահամ ջրերում։ Աստիճանաբար, Դևոնյան ժամանակաշրջանում, այս քաղցրահամ ձևերը նվաճեցին ծովերը և օվկիանոսները, Դևոնյանում հայտնվեցին թոքային ձկներ, բլիթներով և ճառագայթներով: Նրանք բոլորը հարմարեցված էին ջրի մեջ շնչելուն։ Թոքաձկների որոշ տեսակներ գոյատևել են մինչ օրս (նկ. 5.9), ճառագայթային ձկներից առաջացել են ժամանակակից ոսկրային ձկներ, իսկ բլթակավոր ձկներից՝ առաջնային երկկենցաղներ (ստեգոցեֆալներ): Ստեգոցեֆալյանները հայտնվեցին Վերին Դևոնյանում; Մոտավորապես նույն ժամանակ հայտնվեց կենդանիների մեկ այլ ծայրահեղ առաջադեմ խումբ՝ միջատներ։ Ողնաշարավորների և անողնաշարավորների տոհմերի զարգացման մեջ ի հայտ են եկել նույն խնդիրները լուծելու երկու տարբեր միտումներ: Ջրային միջավայրից օդային միջավայրի անցումը պահանջում էր հիմնական կրող օրգանների և ամբողջ մարմնի ուժեղացում: Ողնաշարավորների մոտ շրջանակի դերը կատարում է ներքին կմախքը, անողնաշարավորների ավելի բարձր ձևերում՝ հոդվածոտանիները՝ էկզակմախքը։ Զարգացումը մի միջավայրում, որը պահանջում էր ավելի ու ավելի բարդ վարքային ռեակցիաներ, լուծվեց կյանքի ծառի այս երկու ճյուղերում երկու սկզբունքորեն տարբեր ձևերով: Թրթուրներն ունեն չափազանց բարդ նյարդային համակարգ՝ հսկայական և համեմատաբար անկախ նյարդային կենտրոններով, որոնք ցրված են ամբողջ մարմնով մեկ, և բնածին ռեակցիաների գերակշռում են ձեռքբերովի նկատմամբ: Ողնաշարավորների մոտ՝ հսկայական ուղեղի զարգացում և պայմանավորված ռեֆլեքսների գերակշռում անվերապահների նկատմամբ։ Ածխածնի ժամանակաշրջանում հայտնվեցին առաջին սողունները, որոնք որոշեցին ողնաշարավորների կողմից հողի ակտիվ նվաճման սկիզբը։ Սողունները, շնորհիվ իրենց չոր, դիմացկուն ծածկույթների և ձվերի, ծածկված կոշտ կեղևով և չվախենալով չորանալուց, քիչ կապ ունեին ջրային մարմինների հետ: Այս ժամանակաշրջանում առաջանում են միջատների այնպիսի հնագույն խմբեր, ինչպիսիք են ճպուռը և ուտիճը և հասնում զգալի զարգացման։ Պերմի ժամանակաշրջանում ստեգոցեֆալները սկսեցին անհետանալ, և տարատեսակ սողունները լայն տարածում գտան։ Ամբողջ գանգերի խմբի պարզունակ սողուններից այս պահին ձևավորվեց պիլիկոզավրերի մի ճյուղ, որը որոշ ժամանակ անց՝ թերապսիդների միջոցով, հանգեցրեց կաթնասունների առաջացմանը: Պալեոզոյական դարաշրջանի վերջում տեղի է ունենում կլիմայի զգալի չորացում։ Հետևաբար, տարբեր սողուններ արագ զարգացում են ապրում. Տրիասյան սողունների շրջանում հեթերիան և կրիաները պահպանվել են մինչ օրս: Որոշ սողուններ դառնում են գիշատիչներ, մյուսները դառնում են խոտակեր, իսկ մյուսները կյանքի են վերադառնում երկրորդ անգամ: ջրային միջավայր (նկ. 5.10), ապահովելով նրանց սննդով բազմաթիվ ոսկրային ձկների և գլխոտանիների տեսքով: Այնուամենայնիվ, ծովային սողունները հատկապես ուժեղ զարգացման են հասել Յուրայի դարաշրջանում (իխտիոզավրեր, պլեզիոզավրեր): Այնուհետև սողունները տիրապետեցին օդային միջավայրին. հայտնվեցին պտերոզավրեր, որոնք, ըստ երևույթին, որսում էին բազմաթիվ և խոշոր միջատներ: Տրիասում թռչունները առաջացել են սողունների ճյուղերից մեկից; առաջին թռչունները խճճված կերպով համատեղում էին սողունների և թռչունների բնութագրերը (տես նկ. 6.3): Բրինձ. 5.11. Եվրոպայում սառցադաշտերի առավելագույն բաշխման սխեման Պլեիստոցենում. Վերջին հզոր սառցադաշտը, որը ծածկել է ողջ Սկանդինավիան և Բալթյան երկրների մի մասը, ավարտվել է ընդամենը մոտ 10 հազար տարի առաջ՝ I - 230 հազար տարի առաջ: 2 - 100 հազար տարի առաջ; 3 - 65-50 հազար տարի առաջ; 4 - 23 հազար տարի առաջ; 5 - 11 հազար տարի առաջ (ըստ տարբեր հեղինակների) Կավճի ժամանակաշրջանում շարունակվել է սողունների մասնագիտացումը. հայտնվել են հսկա բուսակեր դինոզավրեր, մինչև 20 մ թևերի բացվածքով թռչող մողեսներ են տեղի ունեցել նաև նշանակալի իրադարձություններ միջատներ - սկսվեց էնտոմոֆիլ բույսերի և փոշոտող միջատների ակտիվ կոնյուգացիոն էվոլյուցիան: Տեղի է ունենում ամոնիտների, բելեմնիտների, ծովային մողեսների ոչնչացման գործընթացը։ Հարուստ ափամերձ բուսականությամբ զբաղեցրած տարածքների կրճատման պատճառով մահանում են բուսակեր դինոզավրերը, իսկ հետո նրանց որսած գիշատիչ դինոզավրերը։ Միայն արևադարձային գոտում են պահպանվել խոշոր սողուններ (կոկորդիլոսներ)։ Սառեցման պայմաններում տաքարյուն կենդանիները՝ թռչունները և կաթնասունները, ստանում են բացառիկ առավելություններ, որոնք ծաղկում են միայն հաջորդ՝ Կենոզոյան ժամանակաշրջանում։ Կենոզոյան - միջատների, թռչունների և կաթնասունների ծաղկման շրջանը: Մեզոզոյական դարաշրջանի վերջում հայտնվել են պլասենցային կաթնասուններ։ Պալեոցենում և էոցենում առաջին գիշատիչները ծագել են միջատակերներից։ Միևնույն ժամանակ կամ մի փոքր ավելի ուշ, առաջին կաթնասունները սկսում են գրավել ծովը (կետասաններ, պտուտակավորներ, սիռենիդներ): Սմբակավորները սերում են հնագույն մսակերներից, իսկ պրիմատների կարգը առանձնացված է միջատակերներից։ Նեոգենի վերջում կաթնասունների բոլոր ժամանակակից ընտանիքներն արդեն հայտնաբերվել են Աֆրիկայի սավաննաների հսկայական բաց տարածություններում, որոնցից շատերը անցել են ուղիղ քայլելու: Նման կապիկների մի խումբը՝ ավստրալոպիթեկը, առաջացրել է ճյուղեր, որոնք տանում են դեպի հոմո սեռ (տե՛ս գլ. 18): Կենոզոյական դարաշրջանում կենդանական կյանքի ծառի ամենաառաջադեմ ճյուղերի զարգացման միտումները, որոնք հանգեցրին հանրամատչելի, հասարակ կենսակերպի առաջացմանը (որը դարձավ նյութի շարժման սոցիալական ձևի առաջացման քայլաքար ), հատկապես հստակ դրսևորվում են։ Կենոզոյան չորրորդական կամ մարդածին ժամանակաշրջանում նկատվել են մեր մոլորակի կլիմայի կտրուկ փոփոխություններ, որոնք հիմնականում կապված են աստիճանական սառեցման հետ։ Այս ընդհանուր ֆոնի վրա բազմիցս կրկնվել են հատկապես կտրուկ սառեցման փուլերը, որոնց ընթացքում ցամաքի զգալի սառցակալումներ են տեղի ունեցել Հյուսիսային կիսագնդի միջին լայնություններում։ Մայրցամաքային սառցադաշտերն իրենց առավելագույն չափն են հասել միջին պլեյստոցենի ժամանակ՝ մոտ 250 հազար տարի առաջ։ Պլեիստոցենի ժամանակ Եվրոպայում առնվազն հինգ այդպիսի սառցե դարաշրջան է եղել (նկ. 5.11): Ժամանակակից կենդանական աշխարհի էվոլյուցիայի համար մեծ նշանակություն ունեցավ այն փաստը, որ սառցե դարաշրջանների սկզբի հետ միաժամանակ տեղի են ունեցել Համաշխարհային օվկիանոսի մակարդակի զգալի տատանումներ. . Ծովի մակարդակի նման տատանումներով Հյուսիսային Ամերիկայի և Հյուսիսային Եվրասիայի մայրցամաքային շելֆի մեծ մասը կարող է բացահայտվել: Սա, իր հերթին, հանգեցրեց ցամաքային «կամուրջների» առաջացմանը, ինչպիսին է Բերինգի ցամաքային զանգվածը, որոնք կապում են միմյանց. Հյուսիսային Ամերիկաև Հյուսիսային Եվրասիա, Բրիտանական կղզիների կապը եվրոպական մայրցամաքի հետ և այլն։ Եվրոպայում 5-6 հազար տարի առաջ կլիման նկատելիորեն տաք էր, քան այսօր։ Այնուամենայնիվ, կլիմայական այս փոփոխություններն այլևս այնքան էական դեր չէին խաղում կենդանական աշխարհի տեսակների կազմը փոխելու գործում, որքան մարդը, ով ոչ միայն ոչնչացրեց կենդանիների և բույսերի բազմաթիվ տեսակներ (որոշ գնահատականներով՝ 20-րդ դարի կեսերին մարդը. ոչնչացրեց ավելի քան 200 տեսակի կենդանիներ), բայց նաև ով ստեղծեց նոր ընտանի կենդանիներ և այժմ դնում է էվոլյուցիոն գործընթացը կառավարելու մեծ խնդիր: Կենդանիների էվոլյուցիայում կարելի է առանձնացնել հարմարվողականության զարգացման մի քանի հիմնական ուղղություններ. 2. Կոշտ կմախքի տեսքը (արտաքինը՝ հոդվածոտանիների մոտ, ներքինը՝ ողնաշարավորների մոտ)։ 3. Կենտրոնականի զարգացում նյարդային համակարգ. Երկու տարբեր և չափազանց արդյունավետ էվոլյուցիոն «լուծումներ»՝ ողնաշարավորների մոտ, ուղեղի զարգացում, որը հիմնված է սովորելու և պայմանավորված ռեֆլեքսների վրա, և անհատների արժեքի աճը. միջատների մեջ - նյարդային համակարգի զարգացում, որը կապված է ցանկացած տեսակի ռեակցիայի ժառանգական համախմբման հետ, ըստ բնազդների տեսակի: 4. Կենդանական ծառի մի շարք ճյուղերի սոցիալականության զարգացումը տարբեր կողմերից մոտենալով նյութի շարժման կենսաբանական ձևը շարժման սոցիալական ձևից բաժանող գծին: Պրիմատների միայն մեկ ճյուղ է կարողացել անցնել այս գիծը՝ Man սեռը: 5.3.

Քաղաքային բույսերի ֆենոլոգիա

· Քաղաքներում ֆենոլոգիական երևույթները ժամանակի և արագության առումով զգալիորեն տարբերվում են տվյալ տարածքի համար իրենց սովորական ընթացքից: Հայտնի է, որ քաղաքում գարնանային երեւույթներն ավելի շուտ են գալիս ու արագ անցնում։ Ժամանակացույցը նախատեսվածից շուտ է մեծ քաղաքմի քանի օր։

· Բնական բույսերի համայնքներում խոտերը զարգանում և ծաղկում են պարզֆենոլոգիական հաջորդականություն. Քաղաքում «միկրոպայմանների» բազմազանության պատճառով նման հստակ ֆենոլոգիական հաջորդականություն գոյություն չունի։ Օրինակ, ջեռուցման գծերի վերևում, որտեղ հողը տաքանում է և ձյան ծածկույթ չկա, բույսերը կարող են չգնալ ձմեռային քնելու: Նրանք հաճախ դիտում են գեներատիվ օրգանների զարգացումը աշնանը և նույնիսկ ձմռանը (դանդելիոնում - Taraxacum officinale, սպիտակ մարգագետին - Լամիումի ալբոմև մանուշակագույն - L. purpureum, բլյուգրաս անուա – Փոա տարեկան) Նմանատիպ երևույթներ են նկատվում տան ջեռուցվող պատի մոտ, որտեղ արդեն ծաղկում է խատուտիկն ու ծլում բլյուգրասը, իսկ հարևան ստվերված սիզամարգում հազիվ է սկսվել ձմեռած խոտերի բողբոջումը։ Երբեմն այս տաքացման ազդեցությունը նույնիսկ ազդում է ծառի կամ թփի առանձին ճյուղերի վրա, որոնք գտնվում են պատի մոտ կամ կախված ասֆալտի վրա: Եվ արդյունքում՝ թփի մի կողմում գարունը գալիս է 2-4 օր շուտ, քան մյուս կողմից։

· Փողոցի լուսավորված կողմի ծառերի բողբոջները ավելի շուտ են ծաղկում և ավելի արագ, քան ստվերում, քանի որ այստեղ օդի ջերմաստիճանը 3–5°C-ով բարձր է: Նկատվել է, որ Մոսկվայում, լայնական փողոցներում, արևոտ կողմում աճող լորենիները տերևներ են դնում 6-8 օր շուտ, քան ստվերային կողմում: Տերեւների դեղնացումն ու անկումը, ընդհակառակը, տեղի է ունենում սովորականից շատ ավելի վաղ, այդ թվում՝ տերևներում թունավոր նյութերի կուտակման պատճառով։

· Քանի որ ծառերի գագաթային բողբոջները հաճախ մեռնում են, տեղի է ունենում սեզոնային զարգացման խանգարում, ինչպիսին է քնած բողբոջների արթնացումը, որոնցից առաջանում են լրացուցիչ («ճարպային») ընձյուղներ: Այնուամենայնիվ, այս ընձյուղները կարճատև են. նրանք ժամանակ չունեն այրվելու և ձմռանը սառչելու համար:

· Դուք կարող եք բացահայտել մի հետաքրքիր առանձնահատկություն, որը բնորոշ է քաղաքներում ապրող ծառերին: Նրանցից նրանք, ովքեր աճում են լապտերների մոտ, չեն շտապում տերևները թափել։ Որոշ դեպքերում տերևաթափի վերջում փողոցներում կարելի է նկատել որոշակի ռիթմ ծառերի հերթափոխում՝ արդեն ամբողջովին մերկ և դեռ տերևավոր, գոնե մասամբ. այն բավականին հստակորեն համապատասխանում է փողոցի լույսերի գտնվելու վայրին: Ըստ երևույթին, դա պայմանավորված է երեկոյով արհեստական ​​լուսավորություն, որն ազդում է բույսերի ֆոտոպերիոդիզմի վրա։

Քաղաքային բույսերի անատոմիական և ձևաբանական առանձնահատկությունները

Թունավոր նյութերի բարձր կոնցենտրացիաները և կոշտ միկրոկլիմայական պայմանները հանգեցնում են բույսերի կառուցվածքային փոփոխությունների, որոնք արտահայտվում են քսերոմորֆ հատկանիշների արտաքին տեսքի և ուժեղացման մեջ:

Այսպիսով, եթե անտառային ծառի պսակում միայն լավ լուսավորվածներն ունեն քսերոմորֆիկ հատկություններ՝ «լույս» վերին տերևներ, և սաղարթների մեծ մասը գտնվում է խորը ստվերում, այնուհետև քաղաքային ծառերի մեջ դա «թեթև» տերևներն են, որոնք գերակշռում են պսակում, քանի որ հարևաններից նման ստվերը, ինչպես անտառում, գործնականում բացակայում է: Իսկ քաղաքի ծառի պսակի «ստվերային» տերևներն ավելի քսերոմորֆ են, քան անտառի «թեթև» տերևները։

Քաղաքային ծառերը սովորաբար ունենում են ավելի նոսր պսակներ, ավելի կարճ ընձյուղներ, ավելի փոքր տարածքսաղարթի մակերեսը և յուրաքանչյուր տերև առանձին: Ինչպես ցույց է տրված լինդենի օրինակում, արդեն բողբոջում քաղաքում տերևային բողբոջներն ավելի փոքր են, քան ծայրամասային ծառերում: Այդ չափի ուշացումն այնուհետև մեծանում է «բաց աճի» ընթացքում, երբ տերևը դուրս է գալիս բողբոջների թեփուկների պաշտպանությունից: Քանի որ քաղաքային ծառերի ընձյուղների տարեկան աճը կրճատվում է ֆոտոսինթեզի արգելակման պատճառով, պսակում ձևավորվում են ավելի կարճ ընձյուղներ (նույն լորենու մեջ՝ 10-12%, այլ տեսակներում՝ մինչև 30-50%)։ Մթնոլորտային աղտոտվածությունը կարող է առաջացնել նաև աճի և ճյուղավորման այլ խանգարումներ, օրինակ՝ երբեմն կրկնակի բողբոջներ են առաջանում լորենու ծառերի մոտ: Նման խանգարումների առատությամբ ծառերը զարգացնում են աճի տգեղ ձևեր, որոնք կոչվում են «աղտոտման սովորություն»։

Մարգագետինների խոտերը նույնիսկ առանց հնձելու թերաճ են դառնում: Այսպիսով, անվադողերի և քիմիական բույսերի սիզամարգերում խոշոր խոտերը (բնական մարգագետինների «լեռնային խոտեր») չեն աճում 10-20 սմ-ից բարձր:

Քաղաքային բույսերի տերևի անատոմիական կառուցվածքի դիտարկումները ցույց են տվել, որ տերևի շեղբի չափը և դրա հաստությունը նվազում է, ծածկույթի հյուսվածքի հաստությունը մեծանում է, կուտիկուլի հաստությունը նվազում է, տերևի մակերեսի վրա ստոմատների քանակը և երակների քանակը մեծանում է.

Տերեւների կողմից թունավոր նյութերի կլանումն ու կուտակումը հաճախ հանգեցնում են ստոմատի և ֆոտոսինթետիկ ապարատի աշխատանքի խաթարմանը. ստոմատի բջիջները և պարաստոմատիկ բջիջները դեֆորմացվում են, քլորոպլաստների ներքին կառուցվածքը խախտվում է, բացօթյա բույսերի տերևներում քլորոֆիլի պարունակությունը 1,5–4 անգամ է։ ավելի քիչ, քան բույսերում բնական պայմաններում: Բացի այդ, փոշեկուլներում նկատվում է ծաղկափոշու թերզարգացում և դեֆորմացիա։ Ցույց է տրվել, որ քաղաքային ծառերի տերևներում պիգմենտների փոփոխությունների բնույթը կախված է տեսակի գազի հանդուրժողականությունից: Անկայուն տեսակները արձագանքում են՝ նվազեցնելով պիգմենտների պարունակությունը, մինչդեռ գազակայուն տեսակները պահպանում կամ ավելացնում են դրանց քանակը։

Քաղաքային բույսերի տեսքը, այսինքն. նրանց հաբիտուսը հաճախ ձևավորվում է ազդեցության տակ զարդանախշերԵվ սանրվածքներ. Սա ոչ միայն խաթարում է աճի գործընթացները, այլև փոխում է վերգետնյա և ստորգետնյա մասերի բնական հարաբերակցությունը։ Էտումը և կտրումը կտրուկ նվազեցնում են տերևի ֆոտոսինթետիկ մակերեսը, մինչդեռ ոչ ֆոտոսինթետիկ մասը (բուն, ճյուղեր, արմատներ) շարունակում է ֆոտոսինթետիկ արտադրանքը ծախսել շնչառության վրա: Օրգանական նյութերի սինթեզի և շնչառության համար դրանց սպառման միջև փոխհարաբերությունների խախտումը թուլացնում է դրանց աճը:

Մշտապես հնձվող սիզամարգերի խոտերում խաթարվում են նաև աճի և ճյուղավորման գործընթացները։ Հողագործությունն ուժեղանում է, առաջանում են բազմաթիվ հավելյալ ընձյուղներ, ինչի արդյունքում խոտը աճում է հաստ խոզանակի տեսքով՝ ընձյուղների շատ ավելի մեծ խտությամբ, քան մարգագետնային խոտերի տնակներում։ Իսկ ֆոտոսինթետիկ մակերեսի կանոնավոր հեռացումը նշանակում է ստեղծման և նստեցման անհնարինություն պահանջվող քանակներըպահեստային սննդանյութեր ստորգետնյա օրգաններում. Իզուր չէ, որ սիզամարգերը, ի տարբերություն բնական մարգագետինների, պահանջում են մշտական ​​մարդկային աջակցություն և թարմացում։

Բույսերի արձագանքը մշտական ​​կտրմանը և էտմանը դրսևորվում է կտրումից հետո նոր կադրերի արագ աճով, մնացած տերևների հատվածներում ֆոտոսինթեզի ավելացմամբ, այս բույսերի կախվածությամբ մարդու օգնությունից (օրինակ՝ բեղմնավորումից) և այլն:

Փոփոխություններ են նկատվում նաև ստորգետնյա օրգանների կառուցվածքում։ Այսպիսով, քաղաքային բույսերի արմատային համակարգը ասիմետրիկ է՝ ավելի երկար և մակերեսային, լավ ճյուղավորված արմատները ձգվում են դեպի սիզամարգ, իսկ հակառակ կողմից արմատները հիմնականում խորանում են և ճյուղավորվում միայն մինչև ասֆալտի եզրագիծը։ Քաղաքային ծառերի և թփերի մոտ հիմնականում արգելակվում է փոքր արմատների զարգացումը, ինչը հանգեցնում է ներծծող մակերեսի նվազմանը: Բացի այդ, նկատվում է ծառերի ներծծող արմատների հիմնական մասի խորացում փողոցի ստվերային մասում մինչև 30-60 սմ խորություն, իսկ ավելի տաք արևոտ կողմում` նույնիսկ ավելի խորը, մինչև 40-80 սմ, ինչը կազմում է: կապված հողի ջերմային ռեժիմի հետ.

Քաղաքային բույսերի ֆիզիոլոգիական պրոցեսների առանձնահատկությունները

Ֆոտոսինթեզ.Բոլոր քաղաքային բույսերը ցույց են տալիս ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության նվազում։ Այսպիսով, քաղաքի 20–25 տարեկան լորենիները մոտավորապես երկու անգամ ավելի քիչ ֆոտոսինթեզ ունեն, քան արվարձանային այգու նմանատիպ ծառերը։ Ֆոտոսինթեզի նվազումը պահպանվում է երկար ժամանակ (մինչև վեց ամիս), նույնիսկ երբ բույսերը փոխպատվաստվում են աղտոտված տարածքներից չաղտոտված տարածքներ։ Միևնույն ժամանակ, սիզամարգերի բույսերում, մշտական ​​հնձումով, նկատվում է ֆոտոսինթեզի ավելացում կտրված տերևների մնացած մասերում։

ՇունչՔաղաքային բույսերում հաճախ աճում է ինտենսիվությունը, հատկապես գիշերային շնչառությունը քարե շենքերի և պատերի մոտ գտնվող ծառերի մոտ, որոնք տաքացվում են ցերեկը և ջերմություն են տալիս գիշերը:

Տրանսսպիրացիա. Քաղաքային բույսերի ջրային ռեժիմը նրանց կյանքի ամենաքիչ ուսումնասիրված կողմն է: Այնուամենայնիվ, քաղաքային բույսերը ցույց են տալիս բույսերի թափանցելիության և ջրի պակասի աճ: Այսպիսով, եթե անտառում լորենու տերևները սովորաբար պարունակում են 70-80% ջուր, ապա շոգ ամռանը քաղաքի փողոցներում գրանցվել է տերևի ջրի պարունակության նվազում մինչև 50-52%: Ջրային ռեժիմը բարդանում է նաև ստամոքսի բջիջների ամբողջականության խախտմամբ. մթնոլորտի աղտոտվածության պատճառով դրանք հաճախ կորցնում են ստոմատի ճեղքերի լայնությունը կարգավորելու ունակությունը։

Հանքային սնուցումքաղաքային բույսերը դժվարանում են հիմնականում բացակայության պատճառով հանքանյութերհողի մեջ. Բայց միևնույն ժամանակ հողի հաճախակի թթվայնացումը հանգեցնում է շատերի շարժունակության բարձրացմանը քիմիական տարրեր. Բացի այդ, բույսերի կողմից կլանված ծանր մետաղները, ինչպիսիք են ցինկը, մոլիբդենը, մանգանը և պղինձը, հետքի տարրեր են և մասնակցում են բույսերի նյութափոխանակության գործընթացներին: Շատ ծանր մետաղներ նույնիսկ ներծծվելիս (օրինակ՝ կապարը) բույսերի մեջ չեն շարժվում, այլ կենտրոնանում են արմատային համակարգում։

Քաղաքը, որպես էկոհամակարգ, ներառում է ամբողջ գիծըհատուկ տեխնածին կենսամիջավայրեր, որոնք արմատապես տարբերվում են բուսականության գոտիային տեսակների աճի պայմաններից։ Ուստի նրանում ձևավորվում են յուրահատուկ բուսական համայնքներ՝ յուրահատուկ տեսակային կազմով։ «Բնիկ» բուսականության մնացորդներից և շրջակա «վայրի» ֆլորայի տարրերից, ներմուծված մոլախոտերի և մշակութային տեսակների հետ միասին, յուրաքանչյուր քաղաքում ձևավորվում է եզակի բուսական ծածկույթ, կարծես առանց մարդու միջամտության:

Քաղաքային բուսական աշխարհի ձևավորման վրա ազդում են երկու հակադիր գործընթացներ.

1. տվյալ տարածաշրջանի բնական միջավայրերին բնորոշ մի շարք տեսակների անհետացում.

2. քաղաքների ֆլորիստիկական կազմի հարստացում.

Տեսակների ոչնչացումկապված բարձր զգայունության և շրջակա միջավայրի աղտոտման, ինչպես նաև հանգստի սթրեսի նկատմամբ բարձր զգայունության հետ: Սանկտ Պետերբուրգի շրջակայքի քարաքոսերի ֆլորան ուսումնասիրելիս նշվել է, որ 1991 թվականին հայտնաբերված 63, իսկ 1918 թվականին թվարկված 74 տեսակներից միայն 26 տեսակ էր տարածված։

Քաղաքների բուսական աշխարհի հարստացման գործումարկածային (adventive տեսակները) մեծ դեր են խաղում: IN վաղ XIXդարում Մոսկվայում կար 50 արկածային տեսակ, իսկ 21-րդ դարի սկզբին հայտնաբերվեց 370 տեսակ: Օտար տեսակները կազմում են քաղաքի բուսական աշխարհի մոտ 30%-ը, նրանց մասնաբաժինը առավելագույնն է աղբավայրերում և երկաթուղիներ. Վլադիվոստոկում, Ռիգայում, Սանկտ Պետերբուրգում, Կիևում, Վարշավայում, Ցյուրիխում, Հելսինկիում, Պրահայում անցկացված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ առավել տարածված են բնիկ տեսակներին տեղահանող փախչող մշակութային և դեկորատիվ բույսերը (օրինակ՝ Սոսնովսկու խոզուկը. Հերակլեում սոսնովսկի, բազմատերեւ լյուպին – Lupinus polyphyllus, Galinsoga parviflora – Galinsoga parvifloraև այլն): Ուստի կարծիք կա, որ քաղաքներում բուսական աշխարհի քանակական սպառում չկա։

Քաղաքի բուսական աշխարհը համարվում է մեկ ամբողջություն, սակայն տեսակների առաջացումը նույնը չէ տարբեր մասերքաղաքային միջավայր. Քաղաքի տարբեր բնակավայրերում բնակվում են տարբեր տեսակներ, հետևաբար քաղաքի այնպիսի տարածքներ, ինչպիսիք են կենտրոնը, բնակելի և արդյունաբերական տարածքները, կանաչ տարածքները, ամայի վայրերը և գերեզմանոցները, բնութագրվում են իրենց տեսակների տեսականիով: Կան նաև այնպիսի առանձնահատուկ բնակավայրեր, ինչպիսիք են տանիքները, տների պատերը, հին ամրոցները, գրանիտե թմբերը, հուշարձանները, բերդերը, մետրոները, տրանսպորտը և այլն։

Աշխարհի շատ քաղաքների համար կազմվել են առանձին մարդածին կենսամիջավայրերի ադվենտիվ ֆլորայի ցուցակներ՝ «երկաթուղային ֆլորաներ», «նավահանգստային ֆլորաներ», «փողոցների, ճանապարհների, աղբավայրերի բուսական աշխարհներ» և այլն։

Քաղաքի տեսակային հարստության պատճառը քաղաքի՝ որպես բնակավայրի և բնակավայրի ուժեղ տարասեռությունն է։ տարբեր բնույթհողօգտագործումը, որը ստեղծում է բազմաթիվ էկոլոգիական խորշեր։

Քաղաքների պայմանների նմանությունը հանգեցնում է տարբեր կլիմայական գոտիների քաղաքների ֆլորիստիկական կազմի որոշակի նմանության։ Այսպիսով, բուսատեսակների 15%-ը բնորոշ է բոլոր եվրոպական քաղաքներին։ Իսկ եթե դիտարկենք միայն քաղաքների կենտրոնները, ապա այդ տոկոսն էլ ավելի բարձր է։

Քաղաքային միջավայրի պայմանների հետ կապված առանձնանում են բուսատեսակների հինգ խումբ.

· Ծայրահեղ քաղաքաֆոբներ– տեսակներ, որոնք խուսափում են քաղաքային ապրելավայրերից:

· Չափավոր քաղաքաֆոբներ– տեսակներ, որոնք տարածված են բնական կամ մարդածին բնակավայրերում՝ մեղմ խանգարումներով (այգիներում, այգիներում և այլն):

· Քաղաքային չեզոք բույսեր- տեսակներ, որոնք տարածված են քաղաքի բոլոր գոտիներում և ունեն խոնավության, ստվերի և հողի հարստության լայն ամպլիտուդ:

· Չափավոր ուրբանոֆիլներ– տեսակներ, որոնք հանդիպում են քաղաքի կառուցապատված հատվածում, բայց չեն անհետանում շրջակա տարածքից.

· Ծայրահեղ ուրբանոֆիլներ- հայտնաբերվել է միայն քաղաքի կառուցապատված հատվածում։

Անգիոսպերմերը, համեմատած մյուս բարձրակարգ բույսերի հետ, ներկայումս գերակշռում են Երկրի բուսական ծածկույթում։ Նրանք պարզվեցին «գոյության պայքարում հաղթողներ», քանի որ կարողացան հարմարվել տարբեր պայմաններկյանքը շնորհիվ հետեւյալ հատկանիշները:

Սերմը պաշտպանված է պտուղով, որը զարգանում է ծաղկից;

Բույսերը փոշոտվում են ոչ միայն քամու, այլև միջատների և այլ կենդանիների կողմից, որոնք ձգվում են ծաղիկների նեկտարով.

Պտուղները տարբեր հարմարվողականություններ ունեն սերմերը քամու, ջրի և կենդանիների միջոցով ցրելու համար.

Վերգետնյա և ստորգետնյա մասերը միացնող հաղորդիչ համակարգը ավելի լավ զարգացած է, քան գործարանի բոլոր հատվածներում.

Վեգետատիվ օրգանները (արմատները, ցողունները, տերևները) կառուցվածքով շատ բազմազան են՝ կախված կենսապայմաններից.

Անգիոսպերմները ներկայացված են կյանքի բազմազան ձևերով՝ ծառեր, թփեր, խոտեր;

հետ միասին սերմերի բազմացումվեգետատիվը տարածված է;

Այսպիսով, անգիոսպերմների գերակշռությունը ժամանակակից ֆլորայում կապված է նոր գեներատիվ օրգանի (ծաղկի), վեգետատիվ օրգանների բազմազանության, արտաքին տեսքի հետ։ տարբեր ձևերովսնուցում և վերարտադրություն.

Ի՞նչ է ՁԻԱՀ-ը և ո՞րն է այս հիվանդության վտանգը:

Ձեռքբերովի իմունային անբավարարության համախտանիշը (ՁԻԱՀ) է վարակ, ազդելով մարդու իմունային համակարգի վրա։ Պատճառական գործակալը մարդու իմունային անբավարարության վիրուսն է (ՄԻԱՎ), որը նստում է T-լիմֆոցիտներում և ոչնչացնում դրանք՝ խաթարելով օրգանիզմի իմունային պատասխանը վարակի նկատմամբ և ուռուցքային բջիջների առաջացումը: ՄԻԱՎ-ի այս ազդեցության արդյունքում ցանկացած վարակ (օրինակ, ստաֆիլոկոկ) կարող է մահացու լինել:

ՁԻԱՀ-ի առանձնահատուկ վտանգը կայանում է երկար ասիմպտոմատիկ ինկուբացիոն շրջանի մեջ, երբ նույնիսկ հիվանդն ինքը չգիտի, որ ինքն է վարակի աղբյուրը:

Քանի դեռ ՁԻԱՀ-ի դեմ պատվաստանյութ կամ դեղամիջոց չի հայտնաբերվել, բժշկական օգնությունը բաղկացած է հիվանդության ախտանիշների մեղմացումից: Մահացության մակարդակն այսօր կազմում է վարակվածների թվի 100%-ը.

Վիրուսի փոխանցման ուղիները.սեռական, մորից պտուղ, արյան միջոցով:

Հիվանդության կանխարգելումն իրականացվում է փոխանցման ուղիների ընդհատմամբ։

Սեռական ակտը կարող է ընդհատվել.

ձեռնպահ մնալ սեռական հարաբերություններից;

գործընկերոջ պատասխանատու ընտրություն;

օգտագործելով պահպանակ.

Մորից պտուղ արյան միջոցով ՄԻԱՎ-ի փոխանցման ուղին չափազանց դժվար է ընդհատել (բեղմնավորման պահից պահանջվում է շարունակական բժշկական մոնիտորինգ):

ՄԻԱՎ-ը կարող է ներթափանցել արյան մեջ.

1) ոչ ստերիլ օգտագործելիս բժշկական գործիքներ(ներարկումներ, ատամնաբուժական բուժում);

2) կոսմետիկ պրոցեդուրաների (մատնահարդարում, պեդիկյուր) հիգիենիկ պահանջների խախտման արդյունքում.

ՄԻԱՎ-ը տարածված է թմրամոլների շրջանում, քանի որ... ներերակային ներարկումների համար օգտագործում են ընդհանուր ներարկիչ։

Այսպիսով, հնարավոր է կանխարգելել ՁԻԱՀ-ը անձնական և սոցիալական հիգիենայի չափանիշների պահպանման պայմանով։

Տոմս թիվ 3
1. Նկարագրեք մարդու կմախքի առանձնահատկությունները, որոնք առաջացել են ուղիղ քայլելու և աշխատանքային գործունեության հետ կապված:
3. Որո՞նք են ռադիոնուկլիդների մարդու օրգանիզմ ներթափանցման հիմնական ուղիները, որո՞նք են կանխարգելիչ միջոցառումները:

1. Նկարագրեք մարդու կմախքի առանձնահատկությունները, որոնք առաջացել են ուղիղ քայլելու և աշխատանքային գործունեության հետ կապված:

I. Մարդու և կաթնասունների կմախքների կառուցվածքի նմանությունները.

1. Կմախքները բաղկացած են միանման հատվածներից՝ գանգ, իրան (կրծքավանդակ և ողնաշար), վերին և ստորին վերջույթներ, վերջույթների գոտիներ։

2. Այս հատվածները ձեւավորվում են ոսկրային միացումների նույն հաջորդականությամբ։

Օրինակ:

կրծքավանդակը - կողիկներ, sternum, կրծքային ողնաշարի;

Վերին վերջույթի:

1) ուսի (humerus);

2) նախաբազուկ (ulna և radius ոսկորներ);

3) ձեռքը (դաստակ, մետակարպուս և ֆալանգներ);

վերին վերջույթների գոտի - ուսի շեղբեր, մանյակ;

ստորին վերջույթ:

1) ազդր (ազդր);

2) tibia (tibia եւ fibula);

3) ոտք (tarsus, metatarsus, phalanges);

ստորին վերջույթների գոտի - կոնքի ոսկորներ:

II. Մարդու և կենդանիների կմախքի կառուցվածքի տարբերությունները.

1. Գանգի ուղեղի հատվածն ավելի մեծ է, քան դեմքի հատվածը: Դա պայմանավորված է աշխատանքային գործունեության արդյունքում ուղեղի զարգացմամբ։

2. Ստորին ծնոտի ոսկորն ունի կզակի ելուստ, որը կապված է խոսքի զարգացման հետ։

3. Ողնաշարն ունի չորս հարթ կորեր՝ պարանոցային, կրծքային, գոտկային, սակրալ, որոնք կլանում են ցնցումները քայլելիս, վազելիս և ցատկելիս:

4. Մարմնի ուղղահայաց դիրքի շնորհիվ մարդու կուրծքն ընդարձակվում է դեպի կողքերը։

5. Կոնքն ունի ամանի տեսք և հենարան է ներքին օրգանների համար։

6. Կամարաձև ոտքը կլանում է ցնցումները քայլելիս, վազելիս և ցատկելիս:

7. Ձեռքի բոլոր ոսկորները և դրանց կապը դաստակի հետ շատ շարժուն են, բթամատը հակադրվում է մնացածին։ Ձեռքը աշխատանքի օրգան է։ Բթամատի զարգացումը և դրա հակադրությունը բոլոր մյուսներին, ինչի շնորհիվ ձեռքը ունակ է կատարել տարբեր և չափազանց նուրբ աշխատանքային գործողություններ: Սա կապված է աշխատանքային գործունեության հետ։

Այսպիսով, կմախքների կառուցվածքի նմանությունը կապված է ընդհանուր ծագման հետ, իսկ տարբերությունները կապված են ուղիղ կեցվածքի, աշխատանքային գործունեության և խոսքի զարգացման հետ:

2. Ինչպե՞ս են օրգանիզմները փոխազդում միմյանց հետ շրջակա միջավայրում: Բերե՛ք օրգանիզմների համակեցության ձևերի օրինակներ:

Հնարավոր են որոշ օրգանիզմների ազդեցության հետևյալ տեսակները մյուսների վրա.

Դրական - մի օրգանիզմը շահում է մյուսի հաշվին։

Բացասական - մարմինը վնասվում է այլ բանի պատճառով:

Չեզոք - մյուսը ոչ մի կերպ չի ազդում մարմնի վրա:

Օրգանիզմների համակեցության ուղիները

Փոխադարձություն- փոխշահավետ հարաբերություններ օրգանիզմների միջև. Փոխադարձությունը կարող է լինել «կոշտ» կամ «փափուկ»: Առաջին դեպքում, համագործակցությունը կենսական է երկու գործընկերների համար, երկրորդում, հարաբերությունները քիչ թե շատ ընտրովի են.

Տզրուկ, որ ապրում է օմարի փորի վրա և ոչնչացնում է միայն սատկած ու

փտած ձվերը, որոնք օմարը կրում է իր որովայնին կցված;

Ծաղրածու ձուկը ապրում է ծովային անեմոնների մոտ, եթե վտանգի ենթարկվի, ձուկը ապաստան է գտնում

ծովային անեմոնների շոշափուկները, մինչդեռ ծաղրածու ձկները քշում են մյուս սիրող ձկներին

հյուրասիրություն ծովային անեմոնների վրա:

Կոմենսալիզմ- անհատների կամ խմբերի հարաբերությունները տարբեր տեսակներորոնք գոյություն ունեն առանց հակամարտությունների և առանց փոխադարձ օգնության։ Կոմենսալիզմի ընտրանքներ.

· Կոմենսալը սահմանափակվում է այլ տեսակի օրգանիզմի սննդով (ճգնավոր ծովախեցգետնի կեղևի ոլորաններում ապրում է օղակավոր ծովախեցգետին, որը սնվում է ճգնավոր խեցգետնի սննդի մնացորդներով).

· Կոմենսալը կպչում է մեկ այլ տեսակի օրգանիզմին, որը դառնում է «հյուրընկալող» (օրինակ՝ ձուկը, որը կպչում է իր ներծծող լողակով, ամրանում է շնաձկան մաշկին և այլն): մեծ ձուկ, շարժվելով նրանց օգնությամբ);

· կոմենսալը նստում է հյուրընկալողի ներքին օրգաններում (օրինակ, որոշ դրոշակակիրներ ապրում են կաթնասունների աղիքներում):

Ամենսալիզմ- միջտեսակային հարաբերությունների մի տեսակ, երբ մի տեսակ, որը կոչվում է amensal, ենթարկվում է աճի և զարգացման արգելակմանը, իսկ երկրորդը, որը կոչվում է արգելակող, ենթակա չէ նման փորձությունների:

Գերիշխող ծառերի ազդեցությունը մամուռի և խոտաբույսերի տեսակների վրա՝ հովանոցի տակ

ծառերը, լուսավորությունը նվազում է, օդի խոնավությունը մեծանում է։

Գիշատիչ- օրգանիզմների միջև տրոֆիկ հարաբերություններ, որոնցում նրանցից մեկը (գիշատիչը) հարձակվում է մյուսի վրա (որսը) և սնվում է նրա մարմնի մասերով, օրինակ՝ առյուծները ուտում են գոմեշներ. արջերը ձուկ են բռնում.

Հարմարվողականությունը ցանկացած հատկանիշի զարգացումն է, որը նպաստում է տեսակի գոյատևմանը և նրա վերարտադրությանը: Բույսերն իրենց կյանքի ընթացքում հարմարվում են՝ մթնոլորտի աղտոտվածությանը, հողի աղիությանը, բիոտիկ և կլիմայական տարբեր գործոններին և այլն։ Բոլոր բույսերն ու կենդանիները մշտապես հարմարվում են իրենց միջավայրին: Հասկանալու համար, թե ինչպես է դա տեղի ունենում, անհրաժեշտ է դիտարկել ոչ միայն կենդանին կամ բույսը որպես ամբողջություն, այլև հարմարվողականության գենետիկ հիմքը:

Յուրաքանչյուր տեսակի մեջ գենետիկական նյութում ներդրված է հատկությունների զարգացման ծրագիրը։ Նյութն ու դրանում կոդավորված ծրագիրը փոխանցվում են սերնդեսերունդ՝ մնալով համեմատաբար անփոփոխ, որպեսզի տվյալ տեսակի ներկայացուցիչները գրեթե նույն տեսքն ու իրենց պահեն։ Այնուամենայնիվ, ցանկացած տեսակի օրգանիզմների պոպուլյացիայի մեջ գենետիկական նյութում միշտ լինում են փոքր փոփոխություններ և, հետևաբար, առանձին անհատների բնութագրերի տատանումներ: Հենց այս բազմազան գենետիկ տատանումներից է, որ հարմարվողականության գործընթացն ընտրում է այն հատկանիշները, որոնք նպաստում են այդ հատկանիշների զարգացմանը, որոնք առավել մեծացնում են գոյատևման հնարավորությունները և դրանով իսկ պահպանել գենետիկական նյութը: Այսպիսով, հարմարվողականությունը կարելի է համարել որպես գործընթաց, որի միջոցով գենետիկ նյութը մեծացնում է հետագա սերունդների ընթացքում պահպանվելու իր հնարավորությունները՝ փոփոխվող միջավայրի պայմաններում:

Բոլոր կենդանի օրգանիզմները հարմարեցված են իրենց բնակավայրերին. ճահճային բույսերը՝ ճահիճներին, անապատային բույսերը՝ անապատներին և այլն։ Հարմարեցումը (լատիներեն adaptatio բառից՝ հարմարեցում, հարմարեցում) գործընթաց է, ինչպես նաև կառուցվածքի և գործառույթների հարմարեցման արդյունք։ օրգանիզմների և նրանց օրգանների կենսամիջավայրի պայմաններին: Կենդանի օրգանիզմների ընդհանուր հարմարվողականությունը կենսապայմաններին բաղկացած է շատ տարբեր մասշտաբների անհատական ​​հարմարվողականություններից: Չոր տարածքներում գտնվող բույսերը տարբեր հարմարվողականություններ ունեն՝ անհրաժեշտ խոնավությունը ստանալու համար։ Սա կա՛մ արմատների հզոր համակարգ է, որը երբեմն թափանցում է տասնյակ մետր խորություն, կա՛մ մազերի զարգացում, տերևների վրա ստոմատների քանակի նվազում, տերևի տարածքի կրճատում, ինչը թույլ է տալիս կտրուկ նվազեցնել խոնավության գոլորշիացումը: , կամ, վերջապես, հյութեղ մասերում խոնավությունը պահելու ունակություն, օրինակ՝ կակտուսներում և կաթնախոտերում։

Որքան դաժան ու դժվար լինեն կենսապայմանները, այնքան ավելի հնարամիտ ու բազմազան են բույսերի հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի շրջադարձներին: Հաճախ ադապտացիան այնքան հեռու է գնում, որ արտաքին միջավայրսկսում է ամբողջությամբ որոշել բույսի ձևը: Եվ հետո տարբեր ընտանիքների պատկանող, բայց նույն դաժան պայմաններում ապրող բույսերը հաճախ արտաքին տեսքով այնքան նման են միմյանց, որ դա կարող է ապակողմնորոշել իրենց հարակից հարաբերությունների ճշմարտացիության հարցում:

Օրինակ, անապատային տարածքներում շատ տեսակների և, առաջին հերթին, կակտուսների համար գնդակի ձևն ամենառացիոնալն էր։ Այնուամենայնիվ, այն ամենը, ինչ գնդաձև է և փշերով ցցված, կակտուս չէ։ Նման նպատակահարմար ձևավորումը, որը թույլ է տալիս գոյատևել անապատների և կիսաանապատների ամենադժվար պայմաններում, առաջացել է նաև կակտուսների ընտանիքին չպատկանող բույսերի այլ համակարգված խմբերում: Ընդհակառակը, կակտուսները միշտ չէ, որ գնդակի կամ ողնաշարով սյունակի ձև են ստանում։

Արևադարձային ջունգլիների ընդհանուր բնակիչներն են մագլցող և մագլցող բույսերը, ինչպես նաև էպիֆիտիկ բույսերը, որոնք տեղավորվում են փայտային բույսերի պսակներում։ Նրանք բոլորը ձգտում են հնարավորինս արագ դուրս գալ կուսական արևադարձային անտառների խիտ ստորջրյա բույսի հավերժական մթնշաղից: Նրանք գտնում են իրենց ճանապարհը դեպի վեր՝ դեպի լույս՝ առանց ստեղծելու հզոր կոճղեր և օժանդակ համակարգեր, որոնք պահանջում են հսկայական քանակությամբ շինանյութ: Նրանք հանգիստ բարձրանում են վերև՝ օգտագործելով այլ բույսերի «ծառայությունները», որոնք գործում են որպես հենարաններ։ Այս նոր առաջադրանքը հաջողությամբ հաղթահարելու համար բույսերը հայտնագործել են տարբեր և տեխնիկապես բավականին զարգացած օրգաններ՝ կպչուն արմատներ և տերևների կոթուններ՝ դրանց վրա ելքերով, փշեր ճյուղերի վրա, ծաղկաբույլերի կպչուն կացիններ և այլն։ Բույսերն իրենց տրամադրության տակ ունեն լասո օղակներ. հատուկ սկավառակներ, որոնց օգնությամբ մի բույսն իր ստորին մասով ամրացվում է մյուսին. շարժական ալեհավաքի նմանվող կեռիկներ, որոնք սկզբում փորում են ընդունող բույսի միջքաղաքը, այնուհետև ուռչում դրա մեջ. տարբեր տեսակի սեղմող սարքեր և, վերջապես, շատ բարդ բռնող սարք:

Բույսերի դիմադրությունը ցածր ջերմաստիճաններին բաժանված է սառը դիմադրության և ցրտահարության դիմադրության: Սառը դիմադրությունը վերաբերում է բույսերի ունակությանը հանդուրժելու դրական ջերմաստիճանը զրոյից մի փոքր բարձր: Ցրտադիմացկունությունը բնորոշ է բարեխառն միջավայրի բույսերին (գարի, վարսակ, կտավատ, վարդ և այլն)։ Արևադարձային և մերձարևադարձային բույսերը վնասվում են և մահանում 0°-ից մինչև 10°C ջերմաստիճանում (սուրճ, բամբակ, վարունգ և այլն)։ Գյուղատնտեսական բույսերի մեծ մասի համար ցածր դրական ջերմաստիճանը վնասակար է: Դա պայմանավորված է նրանով, որ սառչելիս բույսերի ֆերմենտային ապարատը չի խռովվում, սնկային հիվանդությունների նկատմամբ դիմադրողականությունը չի նվազում, բույսերին ընդհանրապես նկատելի վնաս չի լինում։
Տարբեր բույսերի ցրտին դիմադրության աստիճանը նույնը չէ։ Հարավային լայնություններում շատ բույսեր վնասված են ցրտից: 3 °C ջերմաստիճանում վնասվում է վարունգը, բամբակը, լոբին, եգիպտացորենը, սմբուկը։ Սորտերի միջև ցրտին դիմադրությունը տարբերվում է: Բույսերի սառը դիմադրությունը բնութագրելու համար օգտագործվում է ջերմաստիճանի նվազագույն հասկացությունը, որի ժամանակ բույսերի աճը դադարում է: Գյուղատնտեսական բույսերի մեծ խմբի համար դրա արժեքը 4 °C է։ Այնուամենայնիվ, շատ բույսեր ունեն նվազագույն ջերմաստիճանի ավելի բարձր արժեք և, համապատասխանաբար, նրանք ավելի քիչ դիմացկուն են ցրտի ազդեցությանը:

Ցածր ջերմաստիճանի դիմադրությունը գենետիկորեն որոշված ​​հատկանիշ է: Բույսերի ցուրտ դիմադրությունը որոշվում է բույսերի ունակությամբ՝ պահպանել ցիտոպլազմայի նորմալ կառուցվածքը, փոխել նյութափոխանակությունը սառեցման ժամանակաշրջանում և ջերմաստիճանի հետագա բարձրացումը բավական բարձր մակարդակով:

Ցրտահարության դիմադրություն - բույսերի կարողությունը հանդուրժել O °C-ից ցածր ջերմաստիճանը, ցածր բացասական ջերմաստիճանը: Ցրտադիմացկուն բույսերը կարողանում են կանխել կամ նվազեցնել ցածր բացասական ջերմաստիճանի ազդեցությունը: Ձմռանը սառնամանիքները, որոնց ջերմաստիճանը ցածր է -20 °C-ից, սովորական է Ռուսաստանի մեծ մասի համար: Միամյա, երկամյա և բազմամյա բույսերը ենթարկվում են ցրտահարության։ Բույսերը հանդուրժում են ձմեռային պայմանները օնտոգենեզի տարբեր ժամանակաշրջաններում: Միամյա կուլտուրաներում ձմեռում են սերմերը (գարնանային բույսերը), թփուտ բույսերը (ձմեռային բույսերը), երկամյա և բազմամյա կուլտուրաներում, պալարները, արմատային մշակաբույսերը, լամպերը, կոճղարմատները և հասուն բույսերը: Ձմեռային, բազմամյա խոտաբույսերի և ծառի պտղատու մշակաբույսերի ձմեռելու ունակությունը պայմանավորված է նրանց բավականին բարձր ցրտադիմացկունությամբ: Այս բույսերի հյուսվածքները կարող են սառչել, բայց բույսերը չեն մահանում։

Կենսաբանական գործոնները օրգանիզմների կողմից միմյանց վրա գործադրվող ազդեցությունների ամբողջություն են: Բույսերի վրա ազդող բիոտիկ գործոնները բաժանվում են զոոգեն և բուսածին:
Կենդանաբանական բիոտիկ գործոնները կենդանիների ազդեցությունն են բույսերի վրա: Առաջին հերթին դրանք ներառում են կենդանիների կողմից բույսեր ուտելը: Կենդանին կարող է ուտել ամբողջ բույսը կամ նրա առանձին մասերը։ Կենդանիների կողմից բույսերի ճյուղեր ու կադրեր ուտելու արդյունքում ծառերի պսակը փոխվում է։ Մեծ մասըՍերմերը օգտագործվում են թռչուններին և կրծողներին կերակրելու համար։ Ֆիտոֆագ կենդանիների կողմից վնասված բույսերը ստիպված են պայքարել իրենց գոյության համար և ինքնապաշտպանության նպատակով աճեցնում են փշեր, ջանասիրաբար աճեցնում մնացած տերևները և այլն։ Էկոլոգիապես կարևոր գործոն է կենդանիների կողմից բույսերի վրա գործադրվող մեխանիկական ազդեցությունը. սա վնաս է ամբողջ բույսին, երբ կենդանու կողմից ուտում է, ինչպես նաև ոտնահարում: Բայց բույսերի վրա կենդանիների ազդեցության մի շատ դրական կողմ էլ կա՝ դրանցից մեկը փոշոտումն է։

Ֆիտոգեն բիոտիկ գործոնները ներառում են կարճ հեռավորության վրա գտնվող բույսերի ազդեցությունը միմյանց վրա: Բույսերի միջև փոխհարաբերությունների բազմաթիվ ձևեր կան՝ արմատների միահյուսում և միաձուլում, պսակների միահյուսում, ճյուղերի խճճում, մի բույսն օգտագործում է մյուսը կցելու համար և այլն: Իր հերթին, ցանկացած բուսական համայնք ազդում է իր կենսամիջավայրի աբիոտիկ (քիմիական, ֆիզիկական, կլիմայական, երկրաբանական) հատկությունների ամբողջության վրա: Մենք բոլորս գիտենք, թե որքան ընդգծված է աբիոտիկ պայմանների տարբերությունը, օրինակ, անտառում և դաշտում կամ տափաստանում: Այսպիսով, հարկ է նշել, որ բիոտիկ գործոնները կարևոր դեր են խաղում բույսերի կյանքում: