• Ինտերիեր
• Պատուհան
• Պատեր
• Նախագծեր
• Շենքերը

Բույսերի իմունիտետ. Հիմնական տեսություններ. Բույսերի իմունիտետը վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ Բույսերի իմունիտետը և դրա տեսակները

Իմունիտետը մարմնի իմունիտետն է վարակիչ հիվանդության նկատմամբ, երբ շփվում է դրա հարուցչի հետ, և առկա են վարակի համար անհրաժեշտ պայմաններ:
Իմունիտետի առանձնահատուկ դրսեւորումներն են կայունությունը (դիմադրողականությունը) եւ տոկունությունը։ Կայունություն այն է, որ որոշակի սորտի (երբեմն տեսակների) բույսերը չեն տուժում հիվանդություններից կամ վնասատուներից կամ ավելի քիչ ինտենսիվ են ազդում, քան մյուս սորտերը (կամ տեսակները): Տոկունություն կոչվում է հիվանդ կամ վնասված բույսերի՝ իրենց արտադրողականությունը պահպանելու ունակությունը (բերքի քանակն ու որակը):
Բույսերը կարող են բացարձակ անձեռնմխելիություն ունենալ, ինչը բացատրվում է պաթոգենի՝ բույս ​​թափանցելու և դրա մեջ զարգանալու անկարողությամբ նույնիսկ ամենաբարենպաստ պայմաններում։ արտաքին պայմաններ. Օրինակ, փշատերևներչեն ազդում բորբոսից, իսկ տերեւաթափերինը՝ բորբոսը։ Բացի բացարձակ անձեռնմխելիությունից, բույսերը կարող են հարաբերական դիմադրություն ունենալ այլ հիվանդությունների նկատմամբ, ինչը կախված է բույսի անհատական ​​հատկություններից և նրա անատոմիական, մորֆոլոգիական կամ ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական բնութագրերից:
Տարբերում են բնածին (բնական) և ձեռքբերովի (արհեստական) իմունիտետ։ Բնածին իմունիտետ - սա ժառանգական անձեռնմխելիություն է հիվանդության նկատմամբ, որը ձևավորվել է հյուրընկալող բույսի և հարուցչի ուղղորդված ընտրության կամ երկարաժամկետ համատեղ էվոլյուցիայի (ֆիլոգենիայի) արդյունքում: Ձեռք բերված իմունիտետ դիմադրություն է բույսի կողմից դրա ընթացքում ձեռք բերված հիվանդություններին անհատական ​​զարգացում(ontogenesis) ազդեցության տակ որոշակի արտաքին գործոններկամ հիվանդության հետևանքով. Ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը ժառանգաբար չի փոխանցվում:
Բնածին իմունիտետը կարող է լինել պասիվ կամ ակտիվ: Տակ պասիվ իմունիտետ հասկանալ դիմադրողականությունը հիվանդությունների նկատմամբ, որն ապահովվում է բույսերի մեջ ի հայտ եկած հատկություններով՝ անկախ վարակի վտանգից, այսինքն՝ այդ հատկությունները բույսի պաշտպանիչ ռեակցիա չեն պաթոգենի հարձակմանը: Պասիվ իմունիտետը կապված է բույսերի ձևի և անատոմիական կառուցվածքի առանձնահատկությունների հետ (պսակի ձևը, ստամոքսի կառուցվածքը, սեռական հասունության, կուտիկուլի կամ մոմ ծածկույթի առկայությունը) կամ դրանց ֆունկցիոնալ, ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական բնութագրերի (բջջային հյութի միացությունների պարունակությունը) որոնք թունավոր են պաթոգենին կամ նրա սնուցման համար անհրաժեշտ նյութերի բացակայությունը, ֆիտոնսիդների ազատումը):
Ակտիվ իմունիտետ - սա հիվանդությունների նկատմամբ դիմադրություն է, որն ապահովվում է բույսերի հատկություններով, որոնք հայտնվում են դրանցում միայն պաթոգեն հարձակման դեպքում, այսինքն. ընդունող բույսի պաշտպանիչ ռեակցիաների տեսքով։ Հակավարակիչ պաշտպանական ռեակցիայի վառ օրինակ է գերզգայունության ռեակցիան, որը բաղկացած է պաթոգենների մուտքի վայրի շուրջ դիմացկուն բույսերի բջիջների արագ մահից: Ձևավորվում է մի տեսակ պաշտպանիչ պատնեշ, հարուցիչը տեղայնացվում է, զրկվում սնուցումից և մահանում։ Ի պատասխան վարակի, բույսը կարող է նաև արտազատել հատուկ ցնդող նյութեր- ֆիտոալեքսիններ, որոնք ունեն հակաբիոտիկ ազդեցություն՝ հետաձգելով պաթոգենների զարգացումը կամ ճնշելով նրանց ֆերմենտների և տոքսինների սինթեզի գործընթացը։ Կան նաև մի շարք հակատոքսիկ պաշտպանիչ ռեակցիաներ, որոնք ուղղված են ֆերմենտների, տոքսինների և այլնի չեզոքացմանը վնասակար արտադրանքպաթոգենների կենսագործունեությունը (օքսիդատիվ համակարգի վերակառուցում և այլն):
Կան հասկացություններ, ինչպիսիք են ուղղահայաց և հորիզոնական կայունությունը: Ուղղահայաց ասելով նկատի ունենք բարձր կայունությունբույսերը (սորտերը) միայն տվյալ պաթոգենների որոշակի ցեղերի նկատմամբ, իսկ հորիզոնականում` տվյալ հարուցչի բոլոր ցեղերի նկատմամբ դիմադրության այս կամ այն ​​աստիճանը:
Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրությունը կախված է բույսի տարիքից և նրա օրգանների ֆիզիոլոգիական վիճակից: Օրինակ, սածիլները կարող են տեղավորվել միայն վաղ տարիքում, այնուհետև դառնալ դիմացկուն կացարանի նկատմամբ: Փոշի բորբոսն ազդում է միայն երիտասարդ բույսի տերևների վրա, մինչդեռ հին տերևները, որոնք ծածկված են ավելի հաստ կուտիկուլով, չեն տուժում կամ ավելի քիչ են տուժում:
Գործոններ միջավայրընաև զգալիորեն ազդում է բույսերի դիմադրության և տոկունության վրա: Օրինակ՝ ամառվա ընթացքում չոր եղանակը նվազեցնում է դիմադրողականությունը փոշոտ բորբոսին, և հանքային պարարտանյութերբույսերը ավելի դիմացկուն դարձնել բազմաթիվ հիվանդությունների նկատմամբ.

«Իմունիտետ» տերմինը (նշանակում է «ազատություն» ինչ-որ բանից) – մարմնի ամբողջական անձեռնմխելիությունը վարակիչ հիվանդության նկատմամբ.

Ներկայումս բույսերի իմունիտետ հասկացությունը ձևակերպված է որպես անձեռնմխելիություն, որը նա ցուցաբերում է հիվանդությունների նկատմամբ նրանց (բույսերի) անմիջական շփման դեպքում պաթոգենների հետ, որոնք կարող են առաջացնել տվյալ հիվանդություն, երբ առկա են վարակի համար անհրաժեշտ պայմաններ:

Ամբողջական անձեռնմխելիության (իմունիտետի) հետ մեկտեղ առանձնանում են նաև շատ նման հասկացություններ՝ դիմադրություն կամ դիմադրություն և տոկունություն կամ հանդուրժողականություն:

Այն բույսերը (տեսակներ, սորտեր), որոնք տուժում են հիվանդությունից, բայց շատ թույլ չափով, համարվում են դիմացկուն (դիմացկուն):

Տոկունություն (հանդուրժողականություն) նրանք կոչում են հիվանդ բույսերի կարողությունը չնվազեցնել իրենց արտադրողականությունը (բերքի քանակն ու որակը կամ այն ​​փոքր-ինչ նվազեցնել, որ գործնականում չզգացվի)

Զգայունություն ( զգայունություն) - բույսերի անկարողությունը դիմադրելու վարակին և վարակի տարածմանը իր հյուսվածքներում, այսինքն. համապատասխան արտաքին պայմաններում վարակիչ նյութի բավարար քանակի հետ շփման դեպքում վարակվելու ունակություն:

Բույսերն ունեն իմունիտետի բոլոր թվարկված տեսակները:

Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի իմունիտետը (իմունիտետը) կարող է լինել բնածին և փոխանցվի ժառանգությամբ։ Իմունիտետի այս տեսակը կոչվում է բնական իմունիտետ:

Բնածին իմունիտետը կարող է լինել ակտիվ կամ պասիվ:

Բնական անձեռնմխելիության հետ մեկտեղ բույսերը կարող են բնութագրվել ձեռքբերովի (արհեստական) անձեռնմխելիությամբ. բույսերի հատկությունը, որը չպետք է ազդի այս կամ այն ​​հարուցչի կողմից, որը ձեռք է բերել բույսը օնտոգենեզի ընթացքում:

Ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը կարող է վարակիչ լինել, եթե այն առաջանում է բույսում՝ հիվանդությունից ապաքինվելու արդյունքում։

Ոչ վարակիչ ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը կարող է ստեղծվել հատուկ տեխնիկայի կիրառմամբ՝ բույսերի կամ սերմերի պատվաստման միջոցներով բուժելու ազդեցության տակ: Այս տեսակի անձեռնմխելիությունն ունի մեծ նշանակությունգյուղատնտեսության պաշտպանության պրակտիկայում բույսեր հիվանդություններից.

Արհեստական ​​մեթոդների կիրառմամբ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության բարձրացումը կոչվում է պատվաստում , որը կարող է լինել քիմիական և կենսաբանական:

Քիմիական իմունիզացիա տարբեր օգտագործելն է քիմիական նյութեր, ունակ է մեծացնել բույսերի դիմադրությունը հիվանդությունների նկատմամբ։ Որպես քիմիական իմունիզատորներ օգտագործվում են պարարտանյութեր, միկրոտարրեր և հակամետաբոլիտներ։ Ձեռք բերված ոչ վարակիչ իմունիտետ կարող է ստեղծվել պարարտանյութերի օգտագործմամբ։ Այսպիսով, կալիումական պարարտանյութերի չափաբաժնի ավելացումը մեծացնում է արմատային մշակաբույսերի պահպանման ժամկետը պահպանման ընթացքում:

Կենսաբանական իմունիզացիա բաղկացած է այլ կենդանի օրգանիզմների կամ դրանց նյութափոխանակության արտադրանքներից (հակաբիոտիկներ, ֆիտոպաթոգեն օրգանիզմների թուլացած կամ սպանված կուլտուրաներ և այլն) որպես իմունիզատոր օգտագործելուց։

Բույսերի դիմադրողականությունը կարելի է ձեռք բերել՝ բուժելով դրանք պատվաստանյութերով՝ պաթոգենների թուլացած մշակույթներով կամ դրանցից քաղվածքներով:

Դասախոսություն 5

Միջատների զարգացման կենսաբանություն

Միջատների արտաքին կառուցվածքի առանձնահատկությունները.

2. Միջատների զարգացում. Հետմբրիոնային զարգացում.

ա) թրթուրային փուլ;

բ) մատղաշ փուլ;

Բ) հասուն միջատի փուլը.

Միջատների զարգացման ցիկլերը.

1. Միջատների արտաքին կառուցվածքի (ձևաբանության) առանձնահատկությունները.

Միջատաբանությունը միջատների մասին գիտություն է («էնտոմոն» - միջատ, «լոգոս» - վարդապետություն, գիտություն):

Միջատների մարմինը, ինչպես բոլոր հոդվածոտանիները, դրսից ծածկված է խիտ կուտիկուլով։ Ձևավորելով մի տեսակ պատյան՝ կուտիկուլը միջատի էկզոկմախքն է և լավ պաշտպանություն է նրա համար արտաքին միջավայրի անբարենպաստ ազդեցություններից: Միջատի ներքին կմախքը թույլ է զարգացած՝ արտաքին կմախքի ելքերի տեսքով։ Խիտ խիտինային ծածկույթը փոքր-ինչ թափանցելի է և պաշտպանում է միջատների մարմինը ջրի կորստից և, հետևաբար, չորանալուց։ Միջատների էկզոկմախքը կատարում է նաև մկանային-կմախքային ֆունկցիա։ Բացի այդ, դրան կցված են ներքին օրգանները։

Հասուն միջատի մարմինը բաժանված է գլխի, կրծքավանդակի և որովայնի և ունի երեք զույգ միացված ոտքեր։

Գլուխը բաղկացած է մոտավորապես հինգից վեց հատվածներից՝ միաձուլված միասին. կրծքավանդակը - երեքից; որովայնը կարող է ունենալ մինչև 12 հատված։ Գլխի, կրծքավանդակի և որովայնի միջև չափերի հարաբերակցությունը կարող է տարբեր լինել:

Գլուխը և դրա հավելումները

Գլուխը կրում է մի զույգ բարդ աչքեր, հաճախ մեկից երեք պարզ աչք կամ օջել; շարժական հավելումներ՝ ալեհավաքներ և բերանի մասեր:

Միջատների գլխի ձևը բազմազան է՝ կլոր (ճանճեր), կողային սեղմված (մորեխներ, մորեխներ), երկարաձգված՝ պատրաստի խողովակի տեսքով (խոզուկներ)։

Աչքեր.Տեսողության օրգանները ներկայացված են բարդ և պարզ աչքերով։ Բարդ կամ երեսպատված, աչքերը՝ մեկ զույգ աչք, գտնվում են գլխի կողմերում և բաղկացած են բազմաթիվ (մինչև մի քանի հարյուր և հազար) տեսողական միավորներից կամ երեսներից։ Այս առումով որոշ միջատներ (ճպուռ, արու ճանճեր և մեղուներ) աչքերն այնքան մեծ են, որ գրավում են. մեծ մասըգլուխները. Բաղադրյալ աչքերը առկա են մեծահասակ միջատների մեծ մասի և թերի կերպարանափոխությամբ թրթուրների մոտ:

Պարզ թիկունքային աչքեր կամ օջլեր, տիպիկ դեպքում, թվով երեքում գտնվում են եռանկյունի տեսքով ճակատին և թագի վրա՝ բարդ աչքերի միջև։ Որպես կանոն, օչելները հանդիպում են հասուն, լավ թռչող միջատների մոտ։

Պարզ կողային աչքեր կամ ցողուններ, կազմեք երկու զույգ խմբեր, որոնք գտնվում են գլխի կողքերում: Օջելների թիվը տատանվում է 6-ից մինչև 30: Դրանք հիմնականում բնորոշ են ամբողջական կերպարանափոխություն ունեցող միջատների թրթուրներին:

Անտենաներ կամ ալեհավաքներներկայացված են մեկ զույգ միացվող գոյացություններով, որոնք տեղակայված են ճակատի կողքերում՝ ալեհավաքի ֆոսաներում՝ աչքերի միջև կամ դրանց դիմաց։ Նրանք ծառայում են որպես հպման և հոտառության օրգաններ։

Բերանի մասերզգալի փոփոխություններ են կրել պինդ սնունդով կերակրելիս կրծող տեսակից մինչև հեղուկ սնունդ ընդունելիս ծծող տեսակի տարբեր ձևափոխումներ (նեկտար, բույսերի հյութ, արյուն և այլն): Կան՝ ա) կրծող-լիզող; բ) ծակող-ծծող; գ) ծծելը և դ) բերանի խոռոչի օրգանների լիզելը:

Բույսերի վնասման տեսակը կախված է կերակրման եղանակից և բերանի խոռոչի օրգանների կառուցվածքից, որով կարելի է ախտորոշել վնասատուները և ընտրել միջատասպանների խումբ՝ դրանց դեմ պայքարելու համար։

Կրծքագեղձեր և հավելումներ

Կրծքագեղձի կառուցվածքը. Միջատի կրծքային շրջանը բաղկացած է երեք հատվածից՝ 1) պրոթորաքս, 2) մեսոթորաքս և 3) մետաթորաքս։ Յուրաքանչյուր հատված, իր հերթին, բաժանված է վերին կիսաօղակի՝ մեջքի, ստորին կես օղակի՝ կրծքավանդակի և կողային պատերը- տակառներ. Կիսաթափերը կոչվում են՝ պրոնոտում, պրոթորաքս և այլն։

Կրծքավանդակի յուրաքանչյուր հատված կրում է մի զույգ ոտք, իսկ թեւավոր միջատների մոտ մեզո- և մետաթորաքսն ունեն զույգ թեւեր:

Ոտքերի կառուցվածքը և տեսակները.Միջատի ոտքը կազմված է՝ կոքսից, տրոհանտերից, ազդրից, սրունքից և թարսուսից։

Ըստ կենսակերպի և միջատների առանձին խմբերի մասնագիտացման մակարդակի՝ ունեն Տարբեր տեսակներոտքերը Այսպիսով, վազող ոտքերը, երկարավուն բարակ հատվածներով, բնորոշ են ուտիճներին, բզեզներին, աղացած բզեզներին և արագ վազող այլ միջատներին. Ավելի կարճ հատվածներով և լայնացած թարսիով քայլող ոտքերը առավել բնորոշ են տերևավոր բզեզներին, երկարեղջավոր բզեզներին և թրթուրներին:

Կենցաղային պայմաններին կամ շարժման մեթոդներին հարմարվելը նպաստել է առջևի կամ հետևի ոտքերի մասնագիտացմանը։ Այդպես է խալային ծղրիդների դեպքում, որը շատ ժամանակ կյանքի ցիկլիրականացվել է հողի մեջ՝ փորելով առջևի ոտքերը՝ կարճացած և լայնացած ֆեմուրով և սրունքով, և առաջացել է թերզարգացած թարսուս։

Մորեխների, մորեխների և ծղրիդների հետևի ոտքերը վերածվել են թռչկոտող ոտքերի, որոնք բնութագրվում են ուժեղ հաստացած ֆեմուրներով և տրոհանտերի բացակայությամբ։

ԲՈՒՅՍԻ ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ ՀԻՎԱՆԴՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ ՀԱՄԱՐ

Առավել ծանր էպիֆիտոտիկների դեպքում բույսերը հիվանդանում են անհավասարաչափ, ինչը կապված է բույսերի դիմադրողականության և անձեռնմխելիության հետ: Իմունիտետը հասկացվում է որպես բացարձակ անմեղություն վարակի առկայության դեպքում բույսերի վարակման և հիվանդությունների զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Ճկունությունը մարմնի կարողությունն է դիմակայելու հիվանդության ծանր վնասներին: Այս երկու հատկությունները հաճախ նույնացվում են, ինչը նշանակում է, որ բույսերը թույլ են ազդում հիվանդություններից:

Դիմադրությունը և անձեռնմխելիությունը բարդ դինամիկ վիճակներ են, որոնք կախված են բույսի բնութագրերից, հարուցիչից և շրջակա միջավայրի պայմաններից: Կայունության պատճառների և օրինաչափությունների ուսումնասիրությունը շատ կարևոր է, քանի որ միայն այս դեպքում է դա հնարավոր հաջողված աշխատանքդիմացկուն սորտերի բուծման վերաբերյալ.

Իմունիտետը կարող է լինել բնածին (ժառանգական) կամ ձեռքբերովի։ Բնածին անձեռնմխելիությունը փոխանցվում է ծնողներից սերունդներին: Այն փոխվում է միայն բույսի գենոտիպային փոփոխություններով։

Ձեռք բերված իմունիտետը ձևավորվում է օնտոգենեզի գործընթացում, ինչը բավականին տարածված է բժշկական պրակտիկայում։ Բույսերը չունեն այդքան հստակ սահմանված ձեռքբերովի հատկություն, սակայն կան մեթոդներ, որոնք կարող են բարձրացնել բույսերի դիմադրությունը հիվանդությունների նկատմամբ: Դրանք ակտիվորեն ուսումնասիրվում են։

Պասիվ դիմադրությունը որոշվում է բույսի սահմանադրական բնութագրերով՝ անկախ հարուցչի գործողությունից։ Օրինակ՝ բույսերի որոշ օրգանների կուտիկուլի հաստությունը պասիվ իմունիտետի գործոն է։ Ակտիվ անձեռնմխելիության գործոնները գործում են միայն բույսի և հարուցչի միջև շփման ժամանակ, այսինքն. առաջանում (առաջանում է) պաթոլոգիական պրոցեսի ընթացքում։

Առանձնացվում է սպեցիֆիկ և ոչ սպեցիֆիկ իմունիտետ հասկացությունը։ Ոչ սպեցիֆիկ որոշ պաթոգենների անկարողությունն է որոշակի բուսատեսակի վարակ առաջացնելու համար: Օրինակ, ճակնդեղի վրա չեն ազդում հացահատիկային մշակաբույսերի կեղտոտ հիվանդությունների հարուցիչները, կարտոֆիլի ուշացած հիվանդությունը, կարտոֆիլը չի ​​ազդում ճակնդեղի մակրոսպորիոզից և այլն: Իմունիտետը, որը դրսևորվում է բազմազանության մակարդակում մասնագիտացված պաթոգենները կոչվում են հատուկ:

Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության գործոնները

Հաստատվել է, որ դիմադրողականությունը որոշվում է պաթոլոգիական գործընթացի բոլոր փուլերում պաշտպանիչ գործոնների ընդհանուր ազդեցությամբ։ Պաշտպանիչ գործոնների ամբողջ բազմազանությունը բաժանված է 2 խմբի՝ կանխարգելում է հարուցչի ներթափանցումը բույս ​​(աքսենիա); բույսերի հյուսվածքներում հարուցչի տարածման կանխարգելում (իսկական դիմադրություն):

Առաջին խումբը ներառում է մորֆոլոգիական, անատոմիական և ֆիզիոլոգիական բնույթի գործոններ կամ մեխանիզմներ։

Անատոմիական և ձևաբանական գործոններ. Պաթոգենների ներմուծման խոչընդոտները կարող են լինել ծածկույթի հյուսվածքի հաստությունը, ստամոքսի կառուցվածքը, տերևների թավոտությունը, մոմապատ ծածկույթը և բույսերի օրգանների կառուցվածքային առանձնահատկությունները: Ներքին հյուսվածքների հաստությունը պաշտպանիչ գործոն է այն պաթոգենների դեմ, որոնք բույսեր են ներթափանցում անմիջապես այդ հյուսվածքների միջով: Սրանք հիմնականում փոշոտ բորբոս սնկերն են և Oomycetes դասի որոշ ներկայացուցիչներ: Ստոմատների կառուցվածքը կարևոր է բակտերիաների, կեղծ պաթոգենների ներմուծման համար փոշի բորբոս, ժանգ և այլն։ Սովորաբար հարուցչի համար ավելի դժվար է թափանցել ամուր ծածկված ստոմատներով։ Տերեւների հասունությունը պաշտպանում է բույսերը վիրուսային հիվանդություններից և փոխանցող միջատներից վիրուսային վարակ. Տերեւների, մրգերի և ցողունների մոմապատ ծածկույթի շնորհիվ կաթիլները չեն մնում դրանց վրա, ինչը կանխում է սնկային հարուցիչների բողբոջումը։

Բույսերի սովորությունը և տերևի ձևը նույնպես գործոններ են, որոնք արգելակում են վարակի սկզբնական փուլերը: Այսպիսով, չամրացված թփի կառուցվածքով կարտոֆիլի սորտերը ավելի քիչ են տուժում ուշացած բշտիկից, քանի որ դրանք ավելի լավ են օդափոխվում, և տերևների վրա վարակիչ կաթիլներն ավելի արագ են չորանում: Ավելի քիչ սպորներ նստում են նեղ տերևների շեղբերների վրա:

Բույսերի օրգանների կառուցվածքի դերը կարելի է ցույց տալ տարեկանի և ցորենի ծաղիկների օրինակով։ Տարեկանը շատ ուժեղ է ազդում էրգոտի վրա, մինչդեռ ցորենը շատ հազվադեպ է ազդում: Դա բացատրվում է նրանով, որ ցորենի ծաղիկների թեփուկները չեն բացվում, և հարուցչի սպորները գործնականում չեն թափանցում դրանց մեջ։ Բաց տեսակտարեկանի մեջ ծաղկումը չի խանգարում սպորների ներթափանցմանը:

Ֆիզիոլոգիական գործոններ. Պաթոգենների արագ ներթափանցումը կարող է խոչընդոտվել բույսերի բջիջներում բարձր օսմոտիկ ճնշման և վերքերի ապաքինմանը տանող ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արագության պատճառով (վերքի պերիդերմի ձևավորում), որի միջոցով ներթափանցում են բազմաթիվ պաթոգեններ: Կարևոր է նաև օնտոգենեզի առանձին փուլերի անցման արագությունը։ Այսպիսով, ցորենի կոշտ բշտիկի հարուցիչը թափանցում է միայն երիտասարդ սածիլների մեջ, հետևաբար այն սորտերը, որոնք բարեկամաբար և արագ բողբոջում են, ավելի քիչ են տուժում:

Ինհիբիտորներ. Սրանք միացություններ են, որոնք հայտնաբերված են բույսերի հյուսվածքում կամ սինթեզվում են ի պատասխան վարակի, որոնք արգելակում են պաթոգենների զարգացումը: Դրանք ներառում են ֆիտոնսիդներ՝ տարբեր քիմիական բնույթի նյութեր, որոնք բնածին պասիվ իմունիտետի գործոններ են։ Ֆիտոնսիդները մեծ քանակությամբ արտադրվում են սոխի, սխտորի, թռչնի բալի, էվկալիպտի, կիտրոնի և այլնի հյուսվածքներից։

Ալկալոիդները ազոտ պարունակող օրգանական հիմքեր են, որոնք առաջանում են բույսերում։ Դրանցով հատկապես հարուստ են հատիկաընդեղենային բույսերը, կակաչները, գիշերային ցեղատեսակները և այլն: Այսպիսով, Fusarium ցեղի սնկերի զարգացումը արգելակվում է սոլանինի կողմից 1:105 նոսրացման դեպքում: Ֆենոլները կարող են ճնշել պաթոգենների զարգացումը, եթերային յուղերև մի շարք այլ միացություններ։ Բոլոր թվարկված ինհիբիտորների խմբերը միշտ առկա են անձեռնմխելի (չվնասված հյուսվածքներում):

Սադրիչ նյութերը, որոնք սինթեզվում են բույսի կողմից հարուցչի զարգացման ընթացքում, կոչվում են ֆիտոալեքսիններ։ Ըստ քիմիական բաղադրությունըդրանք բոլորը ցածր մոլեկուլային քաշ ունեցող նյութեր են, որոնցից շատերը

ունեն ֆենոլային բնույթ: Հաստատվել է, որ բույսի գերզգայուն արձագանքը վարակի նկատմամբ կախված է ֆիտոալեքսինների ինդուկցիայի արագությունից: Հայտնի և բացահայտված են բազմաթիվ ֆիտոալեքսիններ: Այսպիսով, ռիշիտինը, լյուբինը և ֆիտուբերինը առանձնացվել են ուշացած ախտահարման հարուցիչով վարակված կարտոֆիլի բույսերից, ոլոռից՝ պիզատինը, գազարից՝ իզոկումարինը։ Ֆիտոալեքսինների առաջացումը ներկայացնում է բնորոշ օրինակակտիվ իմունիտետ.

Ակտիվ իմունիտետը ներառում է նաև բույսերի ֆերմենտային համակարգերի ակտիվացում, մասնավորապես՝ օքսիդատիվ (պերօքսիդազ, պոլիֆենոլօքսիդազ): Այս հատկությունը թույլ է տալիս ապաակտիվացնել հարուցչի հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և չեզոքացնել տոքսինները:

Ձեռք բերված կամ առաջացած իմունիտետ: Բույսերի դիմադրությունը բարձրացնելու համար վարակիչ հիվանդություններԿիրառվում է բույսերի կենսաբանական և քիմիական իմունիզացիա։

Կենսաբանական իմունիզացիան ձեռք է բերվում բույսերը բուժելով պաթոգենների կամ դրանց նյութափոխանակության արտադրանքի թուլացած մշակույթներով (պատվաստում): Այն օգտագործվում է բույսերը որոշ վիրուսային հիվանդություններից, ինչպես նաև բակտերիալ և սնկային պաթոգեններից պաշտպանելու համար:

Քիմիական իմունիզացիան հիմնված է որոշակի քիմիական նյութերի, այդ թվում՝ թունաքիմիկատների ազդեցության վրա: Ձուլվելով բույսերում՝ նրանք փոխում են նյութափոխանակությունը ախտածինների համար անբարենպաստ ուղղությամբ։ Նման քիմիական իմունիզատորների օրինակ են ֆենոլային միացությունները՝ հիդրոքինոնը, պիրոգալոլը, օրթոնիտրոֆենոլը, պարանիտրոֆենոլը, որոնք օգտագործվում են սերմերի կամ երիտասարդ բույսերի բուժման համար։ Մի շարք համակարգային ֆունգիցիդներ ունեն իմունացնող հատկություն։ Այսպիսով, դիքլորոցիկլոպրոպանը պաշտպանում է բրինձը բլաստային հիվանդությունից՝ ուժեղացնելով ֆենոլների սինթեզը և լիգնինի ձևավորումը։

Հայտնի է նաև բույսերի ֆերմենտների մաս կազմող որոշ միկրոտարրերի իմունիզացնող դերը։ Բացի այդ, միկրոտարրերը բարելավում են էական սննդանյութերի մատակարարումը, ինչը բարենպաստ ազդեցություն է ունենում հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրության վրա:

Դիմադրության և պաթոգենության գենետիկա. Ճկունության տեսակները

Բույսերի դիմադրությունը և միկրոօրգանիզմների ախտածինությունը, ինչպես կենդանի օրգանիզմների բոլոր մյուս հատկությունները, վերահսկվում են մեկ կամ մի քանի գեներով, որոնք որակապես տարբերվում են միմյանցից: Նման գեների առկայությունը որոշում է բացարձակ անձեռնմխելիությունը հարուցիչի որոշակի ցեղերի նկատմամբ: Հարթածիններն իրենց հերթին ունեն վիրուսային գեն (կամ գեներ), որը թույլ է տալիս հաղթահարել դիմադրողական գեների պաշտպանիչ ազդեցությունը։ Համաձայն X. Flor-ի տեսության՝ յուրաքանչյուր բույսի դիմադրողական գենի համար կարող է մշակվել համապատասխան վիրուսային գեն։ Այս երեւույթը կոչվում է փոխլրացում։ Երբ ենթարկվում է պաթոգենին, որն ունի լրացուցիչ վիրուսային գեն, բույսը դառնում է զգայուն: Եթե ​​դիմադրողականության և վիրուսային գեները փոխլրացնող չեն, բույսերի բջիջները տեղայնացնում են հարուցիչը՝ դրա նկատմամբ գերզգայուն ռեակցիայի արդյունքում։

Օրինակ (Աղյուսակ 4), ըստ այս տեսության, կարտոֆիլի սորտերի վրա, որոնք ունեն R դիմադրողական գեն, ազդում են միայն P. infestans պաթոգեն 1-ին ռասայից կամ ավելի բարդ, բայց անպայման տիրապետող վիրուսային գենից 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) և այլն: Սորտերի վրա, որոնք չունեն դիմադրողական գեներ (դ) ազդում են բոլոր ռասաների կողմից՝ առանց բացառության, ներառյալ ռասան առանց վիրուսային գեների (0):
Դիմադրողական գեները առավել հաճախ գերակշռում են, ուստի ընտրության ժամանակ դրանք համեմատաբար հեշտ է փոխանցվում սերունդներին: Գերզգայունության գեները կամ R-գեները որոշում են դիմադրության գերզգայուն տեսակը, որը կոչվում է նաև օլիգոգեն, մոնոգեն, ճշմարիտ, ուղղահայաց։ Այն ապահովում է բույսին բացարձակ անպարտելիություն, երբ ենթարկվում է ցեղերի՝ առանց լրացուցիչ վիրուսային գեների: Այնուամենայնիվ, պոպուլյացիայի մեջ հարուցիչի ավելի կատաղի ցեղերի հայտնվելով, դիմադրողականությունը կորչում է:

Դիմադրության մեկ այլ տեսակ է պոլիգենային, դաշտային, հարաբերական, հորիզոնական, որը կախված է բազմաթիվ գեների համակցված գործողությունից։ Պոլիգենային դիմադրությունը բնորոշ է տարբեր աստիճանի յուրաքանչյուր բույսի: Բարձր մակարդակի վրա պաթոլոգիական գործընթացը դանդաղում է, ինչը թույլ է տալիս բույսին աճել և զարգանալ՝ չնայած հիվանդության ազդեցությանը։ Ինչպես ցանկացած պոլիգեն հատկանիշ, նման դիմադրությունը կարող է տատանվել աճի պայմանների ազդեցության տակ (հանքային սնուցման մակարդակ և որակ, խոնավության մատակարարում, օրվա տևողությունը և մի շարք այլ գործոններ):

Պոլիգենային դիմադրության տեսակը ժառանգվում է տրանսգրեսիվ կերպով, ուստի խնդրահարույց է այն ամրագրել սորտերի բուծմամբ:

Գերզգայուն և պոլիգենային դիմադրության ընդհանուր համակցությունը մեկ բազմազանության մեջ տարածված է: Այս դեպքում բազմազանությունը անձեռնմխելի կլինի մինչև մոնոգեն դիմադրությունը հաղթահարելու ունակ ցեղերի ի հայտ գալը, որից հետո պաշտպանիչ գործառույթներորոշում է պոլիգենային դիմադրությունը.

Դիմացկուն սորտեր ստեղծելու մեթոդներ

Գործնականում առավել լայնորեն կիրառվում են ուղղորդված հիբրիդացումը և ընտրությունը:

Հիբրիդացում. Դիմադրողական գեների փոխանցումը մայր բույսերից սերունդ տեղի է ունենում միջսորտային, միջտեսակային և միջգեներային հիբրիդացման ժամանակ։ Դրա համար որպես մայր ձևեր ընտրվում են ցանկալի տնտեսական և կենսաբանական բնութագրերով և դիմադրողականությամբ բույսերը: Դիմադրության դոնորները հաճախ վայրի տեսակներ են, ուստի սերունդների մոտ կարող են հայտնվել անցանկալի հատկություններ, որոնք վերացվում են հետադարձ խաչմերուկով կամ հետադարձ խաչմերուկով: Beyer wasps կրկնում են մինչև բոլոր նշանները<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Միջսորտային և միջտեսակային հիբրիդացման միջոցով ստեղծվել են հացահատիկային, հատիկավոր կուլտուրաների, կարտոֆիլի, արևածաղկի, կտավատի և այլ կուլտուրաների բազմաթիվ տեսակներ, որոնք դիմացկուն են առավել վնասակար և վտանգավոր հիվանդությունների նկատմամբ։

Երբ որոշ տեսակներ չեն խաչվում միմյանց հետ, նրանք դիմում են «միջանկյալ» մեթոդին, երբ ծնողական ձևի յուրաքանչյուր տեսակ կամ դրանցից մեկը նախ խաչվում է երրորդ տեսակի հետ, այնուհետև ստացված հիբրիդները խաչվում են միմյանց կամ դրանց հետ: ի սկզբանե նախատեսված տեսակներից մեկը:

Ամեն դեպքում, հիբրիդների կայունությունը փորձարկվում է խիստ վարակիչ ֆոնի վրա (բնական կամ արհեստական), այսինքն, մեծ քանակությամբ պաթոգեն վարակների դեպքում, հիվանդության զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Հետագա բազմացման համար ընտրվում են բույսեր, որոնք համատեղում են բարձր դիմադրողականությունը և տնտեսապես արժեքավոր հատկությունները:

Ընտրություն. Այս տեխնիկան պարտադիր քայլ է ցանկացած հիբրիդացման մեջ, սակայն այն կարող է լինել նաև դիմացկուն սորտեր ստանալու անկախ մեթոդ: Ցանկալի բնութագրերով (այդ թվում՝ դիմադրողականությամբ) բույսերի յուրաքանչյուր սերնդում աստիճանական ընտրության մեթոդով ստացվել են գյուղատնտեսական բույսերի բազմաթիվ սորտեր։ Այն հատկապես արդյունավետ է խաչաձև փոշոտող բույսերի համար, քանի որ նրանց սերունդները ներկայացված են հետերոզիգոտ պոպուլյացիայով:

Հիվանդություններին դիմացկուն սորտեր ստեղծելու համար ավելի ու ավելի են կիրառվում արհեստական ​​մուտագենեզը, գենետիկական ճարտարագիտությունը և այլն։

Կայունության կորստի պատճառները

Ժամանակի ընթացքում սորտերը, որպես կանոն, կորցնում են դիմադրությունը կամ վարակիչ հիվանդությունների հարուցիչների պաթոգեն հատկությունների փոփոխության, կամ դրանց վերարտադրության ընթացքում բույսերի իմունաբանական հատկությունների խախտման հետևանքով։ Գերզգայուն տիպի դիմադրողականություն ունեցող սորտերի դեպքում այն ​​կորչում է ավելի կատաղի ցեղերի կամ լրացուցիչ գեների ի հայտ գալով։ Մոնոգեն դիմադրողականությամբ սորտերը տուժում են հարուցիչի նոր ցեղերի աստիճանական կուտակման պատճառով։ Այդ իսկ պատճառով սորտերի բուծումը միայն գերզգայուն տիպի դիմադրողականությամբ ապարդյուն է։

Կան մի քանի պատճառներ, որոնք նպաստում են նոր ցեղերի ձևավորմանը. Առաջինը և ամենատարածվածը մուտացիաներն են: Նրանք սովորաբար ինքնաբերաբար անցնում են տարբեր մուտագեն գործոնների ազդեցության տակ և բնորոշ են ֆիտոպաթոգեն սնկերին, բակտերիաներին և վիրուսներին, իսկ վերջիններիս համար մուտացիաները փոփոխականության միակ միջոցն են։ Երկրորդ պատճառը միկրոօրգանիզմների գենետիկորեն տարբեր անհատների հիբրիդացումն է սեռական պրոցեսի ընթացքում։ Այս ճանապարհը բնորոշ է հիմնականում սնկերին։ Երրորդ ճանապարհը հապլոիդ բջիջների հետերոկարիոզն է կամ հետերոնուկլեարությունը։ Սնկերի մոտ հետերոնուկլեացիա կարող է առաջանալ առանձին միջուկների մուտացիաների, միջուկների անցման տարբեր որակի հիֆերից անաստոմոզների միջոցով (հիֆերի միաձուլված հատվածներ) և միջուկների միաձուլման և դրանց հետագա բաժանման ժամանակ գեների վերահամակցման (պարասեքսուալ գործընթաց): Հետերոնուկլեարությունը և անսեռ պրոցեսը առանձնահատուկ նշանակություն ունեն անկատար սնկերի դասի ներկայացուցիչների համար, որոնք չունեն սեռական գործընթաց։

Բակտերիաներում, ի լրումն մուտացիաների, տեղի է ունենում փոխակերպում, որի ժամանակ բակտերիաների մի շտամով մեկուսացված ԴՆԹ-ն ներծծվում է մեկ այլ շտամի բջիջների կողմից և ներառվում նրանց գենոմում։ Փոխանցման ընթացքում մեկ բակտերիայից քրոմոսոմի առանձին հատվածները փոխանցվում են մյուսին՝ օգտագործելով բակտերիոֆագ (բակտերիալ վիրուս):

Միկրոօրգանիզմների մեջ ցեղերի ձևավորումը տեղի է ունենում անընդհատ: Նրանցից շատերը մահանում են անմիջապես՝ լինելով անմրցունակ ագրեսիվության ավելի ցածր մակարդակի կամ այլ կարևոր հատկանիշների բացակայության պատճառով։ Որպես կանոն, պոպուլյացիայի մեջ հաստատվում են ավելի կատաղի ցեղեր՝ գոյություն ունեցող ցեղերին դիմադրող գեներով բույսերի սորտերի և տեսակների առկայության դեպքում։ Նման դեպքերում նոր մրցավազքը, նույնիսկ թույլ ագրեսիվությամբ, առանց մրցակցության հանդիպելու, աստիճանաբար կուտակվում և տարածվում է։

Օրինակ՝ R, R4 և R1R4 դիմադրողական գենոտիպերով կարտոֆիլ մշակելիս 1-ին ռասաները կգերակշռեն ուշացած ախտածնի պոպուլյացիայի մեջ. 4 և 1.4. Երբ R2 գենոտիպով սորտերը ներմուծվեն արտադրության մեջ R4-ի փոխարեն, 4-րդ ռասան աստիճանաբար կվերանա պաթոգեն պոպուլյացիայից, և 2-րդ ռասան կտարածվի. 1.2; 1,2,4.

Սորտերի իմունոլոգիական փոփոխությունները կարող են առաջանալ նաև դրանց աճեցման պայմանների փոփոխության պատճառով: Ուստի, նախքան պոլիգեն դիմադրողականություն ունեցող սորտերը էկոլոգաաշխարհագրական այլ գոտիներում գոտիավորելը, դրանք պետք է իմունաբանական փորձարկում անցնեն ապագա գոտիավորման գոտում։

• «

ԲՈՒՅՍԻ ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ ՀԻՎԱՆԴՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ ՀԱՄԱՐ

Առավել ծանր էպիֆիտոտիկների դեպքում բույսերը հիվանդանում են անհավասարաչափ, ինչը կապված է բույսերի դիմադրողականության և անձեռնմխելիության հետ: Իմունիտետը հասկացվում է որպես բացարձակ անմեղություն վարակի առկայության դեպքում բույսերի վարակման և հիվանդությունների զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Ճկունությունը մարմնի կարողությունն է դիմակայելու հիվանդության ծանր վնասներին: Այս երկու հատկությունները հաճախ նույնացվում են, ինչը նշանակում է, որ բույսերը թույլ են ազդում հիվանդություններից:

Դիմադրությունը և անձեռնմխելիությունը բարդ դինամիկ վիճակներ են, որոնք կախված են բույսի բնութագրերից, հարուցիչից և շրջակա միջավայրի պայմաններից: Դիմադրողականության պատճառների և ձևերի ուսումնասիրությունը շատ կարևոր է, քանի որ միայն այս դեպքում է հնարավոր հաջող աշխատանք դիմացկուն սորտերի բուծման ուղղությամբ:

Իմունիտետը կարող է լինել բնածին (ժառանգական) կամ ձեռքբերովի։ Բնածին անձեռնմխելիությունը փոխանցվում է ծնողներից սերունդներին: Այն փոխվում է միայն բույսի գենոտիպային փոփոխություններով։

Ձեռք բերված իմունիտետը ձևավորվում է օնտոգենեզի ժամանակ, ինչը բավականին տարածված է բժշկական պրակտիկայում։ Բույսերը չունեն այդքան հստակ սահմանված ձեռքբերովի հատկություն, սակայն կան մեթոդներ, որոնք կարող են բարձրացնել բույսերի դիմադրությունը հիվանդությունների նկատմամբ: Դրանք ակտիվորեն ուսումնասիրվում են։

Պասիվ դիմադրությունը որոշվում է բույսի սահմանադրական բնութագրերով՝ անկախ հարուցչի գործողությունից։ Օրինակ՝ բույսերի որոշ օրգանների կուտիկուլի հաստությունը պասիվ իմունիտետի գործոն է։ Ակտիվ անձեռնմխելիության գործոնները գործում են միայն բույսի և հարուցչի միջև շփման ժամանակ, այսինքն. առաջանում (առաջանում է) պաթոլոգիական պրոցեսի ընթացքում։

Առանձնացվում է սպեցիֆիկ և ոչ սպեցիֆիկ իմունիտետ հասկացությունը։ Ոչ սպեցիֆիկ որոշ պաթոգենների անկարողությունն է որոշակի բուսատեսակի վարակ առաջացնելու համար: Օրինակ, ճակնդեղի վրա չեն ազդում հացահատիկային մշակաբույսերի կեղտոտ հիվանդությունների հարուցիչները, կարտոֆիլի ուշացած հիվանդությունը, կարտոֆիլը չի ​​ազդում ճակնդեղի մակրոսպորիոզից և այլն: Իմունիտետը, որը դրսևորվում է բազմազանության մակարդակում մասնագիտացված պաթոգենները կոչվում են հատուկ:

Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության գործոնները

Հաստատվել է, որ դիմադրողականությունը որոշվում է պաթոլոգիական գործընթացի բոլոր փուլերում պաշտպանիչ գործոնների ընդհանուր ազդեցությամբ։ Պաշտպանիչ գործոնների ամբողջ բազմազանությունը բաժանված է 2 խմբի՝ կանխարգելում է հարուցչի ներթափանցումը բույս ​​(աքսենիա); բույսերի հյուսվածքներում հարուցչի տարածման կանխարգելում (իսկական դիմադրություն):

Առաջին խումբը ներառում է մորֆոլոգիական, անատոմիական և ֆիզիոլոգիական բնույթի գործոններ կամ մեխանիզմներ։

Անատոմիական և ձևաբանական գործոններ. Պաթոգենների ներմուծման խոչընդոտները կարող են լինել ծածկույթի հյուսվածքի հաստությունը, ստամոքսի կառուցվածքը, տերևների թավոտությունը, մոմապատ ծածկույթը և բույսերի օրգանների կառուցվածքային առանձնահատկությունները: Ներքին հյուսվածքների հաստությունը պաշտպանիչ գործոն է այն պաթոգենների դեմ, որոնք բույսեր են ներթափանցում անմիջապես այդ հյուսվածքների միջով: Սրանք հիմնականում փոշոտ բորբոս սնկերն են և Oomycetes դասի որոշ ներկայացուցիչներ: Ստոմատի կառուցվածքը կարևոր է բակտերիաների, բորբոսի, ժանգի և այլնի ներթափանցման համար հյուսվածքի մեջ: Տերեւների հասունությունը պաշտպանում է բույսերը վիրուսային հիվանդություններից և վիրուսային վարակներ փոխանցող միջատներից։ Տերեւների, մրգերի և ցողունների մոմապատ ծածկույթի շնորհիվ կաթիլները չեն մնում դրանց վրա, ինչը կանխում է սնկային հարուցիչների բողբոջումը։

Բույսերի սովորությունը և տերևի ձևը նույնպես գործոններ են, որոնք արգելակում են վարակի սկզբնական փուլերը: Այսպիսով, չամրացված թփի կառուցվածքով կարտոֆիլի սորտերը ավելի քիչ են տուժում ուշացած բշտիկից, քանի որ դրանք ավելի լավ են օդափոխվում, և տերևների վրա վարակիչ կաթիլներն ավելի արագ են չորանում: Ավելի քիչ սպորներ նստում են նեղ տերևների շեղբերների վրա:

Բույսերի օրգանների կառուցվածքի դերը կարելի է ցույց տալ տարեկանի և ցորենի ծաղիկների օրինակով։ Տարեկանը շատ ուժեղ է ազդում էրգոտի վրա, մինչդեռ ցորենը շատ հազվադեպ է ազդում: Դա բացատրվում է նրանով, որ ցորենի ծաղիկների թեփուկները չեն բացվում, և հարուցչի սպորները գործնականում չեն թափանցում դրանց մեջ։ Տարեկանի մեջ ծաղկման բաց տեսակը չի խանգարում սպորների մուտքին։

Ֆիզիոլոգիական գործոններ. Պաթոգենների արագ ներթափանցումը կարող է խոչընդոտվել բույսերի բջիջներում բարձր օսմոտիկ ճնշման և վերքերի ապաքինմանը տանող ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արագության պատճառով (վերքի պերիդերմի ձևավորում), որի միջոցով ներթափանցում են բազմաթիվ պաթոգեններ: Կարևոր է նաև օնտոգենեզի առանձին փուլերի անցման արագությունը։ Այսպիսով, ցորենի կոշտ բշտիկի հարուցիչը թափանցում է միայն երիտասարդ սածիլների մեջ, հետևաբար այն սորտերը, որոնք բարեկամաբար և արագ բողբոջում են, ավելի քիչ են տուժում:

Ինհիբիտորներ. Սրանք միացություններ են, որոնք հայտնաբերված են բույսերի հյուսվածքում կամ սինթեզվում են ի պատասխան վարակի, որոնք արգելակում են պաթոգենների զարգացումը: Դրանք ներառում են ֆիտոնսիդներ՝ տարբեր քիմիական բնույթի նյութեր, որոնք բնածին պասիվ իմունիտետի գործոններ են։ Ֆիտոնսիդները մեծ քանակությամբ արտադրվում են սոխի, սխտորի, թռչնի բալի, էվկալիպտի, կիտրոնի և այլնի հյուսվածքներից։

Ալկալոիդները ազոտ պարունակող օրգանական հիմքեր են, որոնք առաջանում են բույսերում։ Դրանցով հատկապես հարուստ են հատիկաընդեղենային բույսերը, կակաչները, գիշերային ցեղատեսակները և այլն: Այսպիսով, Fusarium ցեղի սնկերի զարգացումը արգելակվում է սոլանինի կողմից 1:105 նոսրացման դեպքում: Ֆենոլները, եթերային յուղերը և մի շարք այլ միացություններ կարող են ճնշել հարուցիչների զարգացումը։ Բոլոր թվարկված ինհիբիտորների խմբերը միշտ առկա են անձեռնմխելի (չվնասված հյուսվածքներում):

Սադրիչ նյութերը, որոնք սինթեզվում են բույսի կողմից հարուցչի զարգացման ընթացքում, կոչվում են ֆիտոալեքսիններ։ Իրենց քիմիական կազմով դրանք բոլորը ցածր մոլեկուլային նյութեր են, որոնցից շատերը

ունեն ֆենոլային բնույթ: Հաստատվել է, որ բույսի գերզգայուն արձագանքը վարակի նկատմամբ կախված է ֆիտոալեքսինների ինդուկցիայի արագությունից: Հայտնի և բացահայտված են բազմաթիվ ֆիտոալեքսիններ: Այսպիսով, ռիշիտինը, լյուբինը և ֆիտուբերինը առանձնացվել են ուշացած ախտահարման հարուցիչով վարակված կարտոֆիլի բույսերից, ոլոռից՝ պիզատինը, գազարից՝ իզոկումարինը։ Ֆիտոալեքսինների ձևավորումը ակտիվ իմունիտետի բնորոշ օրինակ է:

Ակտիվ իմունիտետը ներառում է նաև բույսերի ֆերմենտային համակարգերի ակտիվացում, մասնավորապես՝ օքսիդատիվ (պերօքսիդազ, պոլիֆենոլօքսիդազ): Այս հատկությունը թույլ է տալիս ապաակտիվացնել հարուցչի հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և չեզոքացնել տոքսինները:

Ձեռք բերված կամ առաջացած իմունիտետ: Վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականությունը բարձրացնելու համար օգտագործվում է բույսերի կենսաբանական և քիմիական իմունիզացիա։

Կենսաբանական իմունիզացիան ձեռք է բերվում բույսերը բուժելով պաթոգենների կամ դրանց նյութափոխանակության արտադրանքի թուլացած մշակույթներով (պատվաստում): Այն օգտագործվում է բույսերը որոշ վիրուսային հիվանդություններից, ինչպես նաև բակտերիալ և սնկային պաթոգեններից պաշտպանելու համար:

Քիմիական իմունիզացիան հիմնված է որոշակի քիմիական նյութերի, այդ թվում՝ թունաքիմիկատների ազդեցության վրա: Ձուլվելով բույսերում՝ նրանք փոխում են նյութափոխանակությունը ախտածինների համար անբարենպաստ ուղղությամբ։ Նման քիմիական իմունիզատորների օրինակ են ֆենոլային միացությունները՝ հիդրոքինոնը, պիրոգալոլը, օրթոնիտրոֆենոլը, պարանիտրոֆենոլը, որոնք օգտագործվում են սերմերի կամ երիտասարդ բույսերի բուժման համար։ Մի շարք համակարգային ֆունգիցիդներ ունեն իմունացնող հատկություն։ Այսպիսով, դիքլորոցիկլոպրոպանը պաշտպանում է բրինձը բլաստային հիվանդությունից՝ ուժեղացնելով ֆենոլների սինթեզը և լիգնինի ձևավորումը։

Հայտնի է նաև բույսերի ֆերմենտների մաս կազմող որոշ միկրոտարրերի իմունիզացնող դերը։ Բացի այդ, միկրոտարրերը բարելավում են էական սննդանյութերի մատակարարումը, ինչը բարենպաստ ազդեցություն է ունենում հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրության վրա:

Դիմադրության և պաթոգենության գենետիկա. Ճկունության տեսակները

Բույսերի դիմադրությունը և միկրոօրգանիզմների ախտածինությունը, ինչպես կենդանի օրգանիզմների բոլոր մյուս հատկությունները, վերահսկվում են մեկ կամ մի քանի գեներով, որոնք որակապես տարբերվում են միմյանցից: Նման գեների առկայությունը որոշում է բացարձակ անձեռնմխելիությունը հարուցիչի որոշակի ցեղերի նկատմամբ: Հարթածիններն իրենց հերթին ունեն վիրուսային գեն (կամ գեներ), որը թույլ է տալիս հաղթահարել դիմադրողական գեների պաշտպանիչ ազդեցությունը։ Համաձայն X. Flor-ի տեսության՝ յուրաքանչյուր բույսի դիմադրողական գենի համար կարող է մշակվել համապատասխան վիրուսային գեն։ Այս երեւույթը կոչվում է փոխլրացում։ Երբ ենթարկվում է պաթոգենին, որն ունի լրացուցիչ վիրուսային գեն, բույսը դառնում է զգայուն: Եթե ​​դիմադրողականության և վիրուսային գեները փոխլրացնող չեն, բույսերի բջիջները տեղայնացնում են հարուցիչը՝ դրա նկատմամբ գերզգայուն ռեակցիայի արդյունքում։

Օրինակ (Աղյուսակ 4), ըստ այս տեսության, կարտոֆիլի սորտերի վրա, որոնք ունեն R դիմադրողական գեն, ազդում են միայն P. infestans պաթոգեն 1-ին ռասայից կամ ավելի բարդ, բայց անպայման տիրապետող վիրուսային գենից 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) և այլն: Սորտերի վրա, որոնք չունեն դիմադրողական գեներ (դ) ազդում են բոլոր ռասաների կողմից՝ առանց բացառության, ներառյալ ռասան առանց վիրուսային գեների (0):
Դիմադրողական գեները առավել հաճախ գերակշռում են, ուստի ընտրության ժամանակ դրանք համեմատաբար հեշտ է փոխանցվում սերունդներին: Գերզգայունության գեները կամ R-գեները որոշում են դիմադրության գերզգայուն տեսակը, որը կոչվում է նաև օլիգոգեն, մոնոգեն, ճշմարիտ, ուղղահայաց։ Այն ապահովում է բույսին բացարձակ անպարտելիություն, երբ ենթարկվում է ցեղերի՝ առանց լրացուցիչ վիրուսային գեների: Այնուամենայնիվ, պոպուլյացիայի մեջ հարուցիչի ավելի կատաղի ցեղերի հայտնվելով, դիմադրողականությունը կորչում է:

Դիմադրության մեկ այլ տեսակ է պոլիգենային, դաշտային, հարաբերական, հորիզոնական, որը կախված է բազմաթիվ գեների համակցված գործողությունից։ Պոլիգենային դիմադրությունը բնորոշ է տարբեր աստիճանի յուրաքանչյուր բույսի: Բարձր մակարդակի վրա պաթոլոգիական գործընթացը դանդաղում է, ինչը թույլ է տալիս բույսին աճել և զարգանալ՝ չնայած հիվանդության ազդեցությանը։ Ինչպես ցանկացած պոլիգեն հատկանիշ, նման դիմադրությունը կարող է տատանվել աճի պայմանների ազդեցության տակ (հանքային սնուցման մակարդակ և որակ, խոնավության մատակարարում, օրվա տևողությունը և մի շարք այլ գործոններ):

Պոլիգենային դիմադրության տեսակը ժառանգվում է տրանսգրեսիվ կերպով, ուստի խնդրահարույց է այն ամրագրել սորտերի բուծմամբ:

Գերզգայուն և պոլիգենային դիմադրության ընդհանուր համակցությունը մեկ բազմազանության մեջ տարածված է: Այս դեպքում սորտը անձեռնմխելի կլինի մինչև մոնոգեն դիմադրությունը հաղթահարելու ունակ ցեղերի առաջացումը, որից հետո պաշտպանիչ գործառույթները որոշվում են պոլիգեն դիմադրությամբ։

Դիմացկուն սորտեր ստեղծելու մեթոդներ

Գործնականում առավել լայնորեն կիրառվում են ուղղորդված հիբրիդացումը և ընտրությունը:

Հիբրիդացում. Դիմադրողական գեների փոխանցումը մայր բույսերից սերունդ տեղի է ունենում միջսորտային, միջտեսակային և միջգեներային հիբրիդացման ժամանակ։ Դրա համար որպես մայր ձևեր ընտրվում են ցանկալի տնտեսական և կենսաբանական բնութագրերով և դիմադրողականությամբ բույսերը: Դիմադրության դոնորները հաճախ վայրի տեսակներ են, ուստի սերունդների մոտ կարող են հայտնվել անցանկալի հատկություններ, որոնք վերացվում են հետադարձ խաչմերուկով կամ հետադարձ խաչմերուկով: Beyer wasps կրկնում են մինչև բոլոր նշանները<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Միջսորտային և միջտեսակային հիբրիդացման միջոցով ստեղծվել են հացահատիկային, հատիկավոր կուլտուրաների, կարտոֆիլի, արևածաղկի, կտավատի և այլ կուլտուրաների բազմաթիվ տեսակներ, որոնք դիմացկուն են առավել վնասակար և վտանգավոր հիվանդությունների նկատմամբ։

Երբ որոշ տեսակներ չեն խաչվում միմյանց հետ, նրանք դիմում են «միջանկյալ» մեթոդին, երբ ծնողական ձևի յուրաքանչյուր տեսակ կամ դրանցից մեկը նախ խաչվում է երրորդ տեսակի հետ, այնուհետև ստացված հիբրիդները խաչվում են միմյանց կամ դրանց հետ: ի սկզբանե նախատեսված տեսակներից մեկը:

Ամեն դեպքում, հիբրիդների կայունությունը փորձարկվում է խիստ վարակիչ ֆոնի վրա (բնական կամ արհեստական), այսինքն, մեծ քանակությամբ պաթոգեն վարակների դեպքում, հիվանդության զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Հետագա բազմացման համար ընտրվում են բույսեր, որոնք համատեղում են բարձր դիմադրողականությունը և տնտեսապես արժեքավոր հատկությունները:

Ընտրություն. Այս տեխնիկան պարտադիր քայլ է ցանկացած հիբրիդացման մեջ, սակայն այն կարող է լինել նաև դիմացկուն սորտեր ստանալու անկախ մեթոդ: Ցանկալի բնութագրերով (այդ թվում՝ դիմադրողականությամբ) բույսերի յուրաքանչյուր սերնդում աստիճանական ընտրության մեթոդով ստացվել են գյուղատնտեսական բույսերի բազմաթիվ սորտեր։ Այն հատկապես արդյունավետ է խաչաձև փոշոտող բույսերի համար, քանի որ նրանց սերունդները ներկայացված են հետերոզիգոտ պոպուլյացիայով:

Հիվանդություններին դիմացկուն սորտեր ստեղծելու համար ավելի ու ավելի են կիրառվում արհեստական ​​մուտագենեզը, գենետիկական ճարտարագիտությունը և այլն։

Կայունության կորստի պատճառները

Ժամանակի ընթացքում սորտերը, որպես կանոն, կորցնում են դիմադրությունը կամ վարակիչ հիվանդությունների հարուցիչների պաթոգեն հատկությունների փոփոխության, կամ դրանց վերարտադրության ընթացքում բույսերի իմունաբանական հատկությունների խախտման հետևանքով։ Գերզգայուն տիպի դիմադրողականություն ունեցող սորտերի դեպքում այն ​​կորչում է ավելի կատաղի ցեղերի կամ լրացուցիչ գեների ի հայտ գալով։ Մոնոգեն դիմադրողականությամբ սորտերը տուժում են հարուցիչի նոր ցեղերի աստիճանական կուտակման պատճառով։ Այդ իսկ պատճառով սորտերի բուծումը միայն գերզգայուն տիպի դիմադրողականությամբ ապարդյուն է։

Կան մի քանի պատճառներ, որոնք նպաստում են նոր ցեղերի ձևավորմանը. Առաջինը և ամենատարածվածը մուտացիաներն են: Նրանք սովորաբար ինքնաբերաբար անցնում են տարբեր մուտագեն գործոնների ազդեցության տակ և բնորոշ են ֆիտոպաթոգեն սնկերին, բակտերիաներին և վիրուսներին, իսկ վերջիններիս համար մուտացիաները փոփոխականության միակ միջոցն են։ Երկրորդ պատճառը միկրոօրգանիզմների գենետիկորեն տարբեր անհատների հիբրիդացումն է սեռական պրոցեսի ընթացքում։ Այս ճանապարհը բնորոշ է հիմնականում սնկերին։ Երրորդ ճանապարհը հապլոիդ բջիջների հետերոկարիոզն է կամ հետերոնուկլեարությունը։ Սնկերի մոտ հետերոնուկլեացիա կարող է առաջանալ առանձին միջուկների մուտացիաների, միջուկների անցման տարբեր որակի հիֆերից անաստոմոզների միջոցով (հիֆերի միաձուլված հատվածներ) և միջուկների միաձուլման և դրանց հետագա բաժանման ժամանակ գեների վերահամակցման (պարասեքսուալ գործընթաց): Հետերոնուկլեարությունը և անսեռ պրոցեսը առանձնահատուկ նշանակություն ունեն անկատար սնկերի դասի ներկայացուցիչների համար, որոնք չունեն սեռական գործընթաց։

Բակտերիաներում, ի լրումն մուտացիաների, տեղի է ունենում փոխակերպում, որի ժամանակ բակտերիաների մի շտամով մեկուսացված ԴՆԹ-ն ներծծվում է մեկ այլ շտամի բջիջների կողմից և ներառվում նրանց գենոմում։ Փոխանցման ընթացքում մեկ բակտերիայից քրոմոսոմի առանձին հատվածները փոխանցվում են մյուսին՝ օգտագործելով բակտերիոֆագ (բակտերիալ վիրուս):

Միկրոօրգանիզմների մեջ ցեղերի ձևավորումը տեղի է ունենում անընդհատ: Նրանցից շատերը անմիջապես մահանում են՝ լինելով անմրցունակ ագրեսիվության ավելի ցածր մակարդակի կամ այլ կարևոր հատկանիշների բացակայության պատճառով։ Որպես կանոն, պոպուլյացիայի մեջ հաստատվում են ավելի կատաղի ցեղեր՝ գոյություն ունեցող ցեղերին դիմադրող գեներով բույսերի սորտերի և տեսակների առկայության դեպքում։ Նման դեպքերում նոր մրցավազքը, նույնիսկ թույլ ագրեսիվությամբ, առանց մրցակցության հանդիպելու, աստիճանաբար կուտակվում և տարածվում է։

Օրինակ՝ R, R4 և R1R4 դիմադրողական գենոտիպերով կարտոֆիլ մշակելիս 1-ին ռասաները կգերակշռեն ուշացած ախտածնի պոպուլյացիայի մեջ. 4 և 1.4. Երբ R2 գենոտիպով սորտերը ներմուծվեն արտադրության մեջ R4-ի փոխարեն, 4-րդ ռասան աստիճանաբար կվերանա պաթոգեն պոպուլյացիայից, և 2-րդ ռասան կտարածվի. 1.2; 1,2,4.

Սորտերի իմունոլոգիական փոփոխությունները կարող են առաջանալ նաև դրանց աճեցման պայմանների փոփոխության պատճառով: Ուստի, նախքան պոլիգեն դիմադրողականություն ունեցող սորտերը էկոլոգաաշխարհագրական այլ գոտիներում գոտիավորելը, դրանք պետք է իմունաբանական փորձարկում անցնեն ապագա գոտիավորման գոտում։

Իմունիտետ բառը գալիս է լատիներեն immunitas-ից, որը նշանակում է «ազատություն ինչ-որ բանից»:

Իմունիտետը հասկացվում է որպես մարմնի անձեռնմխելիություն պաթոգենների և դրանց նյութափոխանակության արտադրանքների գործողությունների նկատմամբ: Օրինակ՝ փշատերեւ ծառերը անձեռնմխելի են բորբոսից, իսկ տերեւաթափը՝ բորբոսից: Եղևնին բացարձակապես պաշտպանված է ժանգից, իսկ սոճին ամբողջովին անձեռնմխելի է կոնի ժանգից: Կեղեւը եւ սոճին անձեռնմխելի են կեղծ բորբոսից եւ այլն:

Ի.Ի. Մեչնիկովը հասկացավ վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ անձեռնմխելիությունը որպես երևույթների ընդհանուր համակարգ, որի շնորհիվ մարմինը կարող է դիմակայել պաթոգեն միկրոբների հարձակմանը: Բույսի հիվանդություններին դիմակայելու ունակությունը կարող է արտահայտվել կա՛մ վարակի նկատմամբ իմունիտետի տեսքով, կա՛մ ինչ-որ դիմադրության մեխանիզմի տեսքով, որը թուլացնում է հիվանդության զարգացումը:

Մի շարք բույսերի, հատկապես գյուղատնտեսական հիվանդությունների նկատմամբ տարբեր դիմադրողականությունը հայտնի է վաղուց։ Հիվանդություններին դիմադրողականության համար մշակաբույսերի ընտրությունը, որակի և արտադրողականության ընտրության հետ մեկտեղ, իրականացվել է հնագույն ժամանակներից: Բայց միայն 19-րդ դարի վերջում հայտնվեցին իմունիտետի մասին առաջին աշխատանքները՝ որպես հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրության ուսմունք։ Այն ժամանակվա բազմաթիվ տեսությունների ու վարկածների թվում պետք է նշել Ի.Ի.Մեխնիկովի ֆագոցիտային տեսություն. Ըստ այս տեսության՝ կենդանու օրգանիզմում արտազատվում են պաշտպանիչ նյութեր (ֆագոցիտներ), որոնք սպանում են պաթոգեն օրգանիզմներին։ Սա վերաբերում է հիմնականում կենդանիներին, բայց հանդիպում է նաև բույսերի մեջ։

Ավելի մեծ համբավ ձեռք բերեց Ավստրալացի գիտնական Քոբի մեխանիկական տեսությունը(1880-1890), ովքեր կարծում էին, որ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության պատճառը հանգում է դիմացկուն և զգայուն ձևերի և տեսակների կառուցվածքի անատոմիական և ձևաբանական տարբերություններին: Այնուամենայնիվ, ինչպես պարզվեց ավելի ուշ, դա չի կարող բացատրել բույսերի դիմադրության բոլոր դեպքերը, և, հետևաբար, չի կարող ճանաչել այս տեսությունը որպես համընդհանուր: Այս տեսությունը քննադատվել է Էրիկսոնի և Ուորդի կողմից։

Ավելի ուշ (1905) անգլիացի Մասսին առաջ է քաշել քիմիոտրոպ տեսություն, ըստ որի հիվանդությունը չի ազդում այն ​​բույսերի վրա, որոնք չեն պարունակում վարակիչ սկզբունքի վրա գրավիչ ազդեցություն ունեցող քիմիական նյութեր (սնկային սպորներ, բակտերիաների բջիջներ և այլն)։

Սակայն հետագայում այս տեսությունը քննադատության ենթարկվեց նաև Ուորդի, Գիբսոնի, Սալմոնի և այլոց կողմից, քանի որ պարզվեց, որ որոշ դեպքերում վարակը ոչնչացվում է բույսի կողմից այն բանից հետո, երբ այն ներթափանցում է բույսի բջիջներն ու հյուսվածքները։

Թթվային տեսությունից հետո առաջ քաշվեցին ևս մի քանի վարկածներ. Դրանցից ուշադրության է արժանի M. Ward-ի (1905) վարկածը։ Ըստ այս վարկածի, զգայունությունը կախված է ֆերմենտների և տոքսինների միջոցով բույսերի դիմադրությունը հաղթահարելու սնկերի կարողությունից, իսկ դիմադրողականությունը որոշվում է բույսերի ունակությամբ՝ ոչնչացնելու այդ ֆերմենտները և տոքսինները:

Մյուս տեսական հասկացություններից ամենաշատ ուշադրության արժանին է անձեռնմխելիության ֆիտոնցիդային տեսություն, առաջադեմ Բ.Պ.Տոկին 1928 թվականին Այս դիրքը երկար ժամանակ մշակվել է Դ.Դ.Վերդերևսկու կողմից, ով հաստատել է, որ դիմացկուն բույսերի բջիջների հյութում, անկախ պաթոգեն օրգանիզմների հարձակումից, կան նյութեր՝ ֆիտոնսիդներ, որոնք ճնշում են պաթոգենների աճը։

Եվ վերջապես, որոշակի հետաքրքրություն իմունոգենեզի տեսությունը՝ առաջարկված Մ.Ս. Դունին(1946), որը իմունիտետը դիտարկում է դինամիկայի մեջ՝ հաշվի առնելով բույսերի փոփոխվող վիճակը և արտաքին գործոնները։ Իմունոգենեզի տեսության համաձայն՝ նա բոլոր հիվանդությունները բաժանում է երեք խմբի.

1. երիտասարդ բույսերի կամ երիտասարդ բույսերի հյուսվածքների վրա ազդող հիվանդություններ.

2. հիվանդություններ, որոնք ազդում են ծերացող բույսերի կամ հյուսվածքների վրա.

3. հիվանդություններ, որոնց զարգացումը հստակորեն կապված չէ հյուրընկալ բույսի զարգացման փուլերի հետ.

Ն.Ի.Վավիլովը մեծ ուշադրություն է դարձրել անձեռնմխելիությանը, հիմնականում գյուղատնտեսական բույսերի: Այս շրջանին են պատկանում նաև արտասահմանցի գիտնականներ Ի.Էրիկսոնի (Շվեդիա), Է.Սթաքմանի (ԱՄՆ) աշխատանքները։