Ներածություն. Բույսերի իմունիտետի վարդապետության հիմնադիր n. Եվ. Վավիլովը, ով նախաձեռնել է դրա գենետիկ բնույթի ուսումնասիրությունը, կարծում էր, որ բույսերի դիմադրությունը հարուցիչներին: Բույսերի իմունիտետ վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ Բույսերի իմունիտետ վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ
ԲՈՒՅՍԻ ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ ՀԻՎԱՆԴՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ ՀԱՄԱՐ
Առավել ծանր էպիֆիտոտիկների դեպքում բույսերը հիվանդանում են անհավասարաչափ, ինչը կապված է բույսերի դիմադրողականության և անձեռնմխելիության հետ: Իմունիտետը հասկացվում է որպես բացարձակ անմեղություն վարակի առկայության դեպքում բույսերի վարակման և հիվանդությունների զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Ճկունությունը մարմնի կարողությունն է դիմակայելու հիվանդության ծանր վնասներին: Այս երկու հատկությունները հաճախ նույնացվում են, ինչը նշանակում է, որ բույսերը թույլ են ազդում հիվանդություններից:
Դիմադրությունը և անձեռնմխելիությունը բարդ դինամիկ վիճակներ են, որոնք կախված են բույսի բնութագրերից, հարուցիչից և շրջակա միջավայրի պայմաններից: Կայունության պատճառների և օրինաչափությունների ուսումնասիրությունը շատ կարևոր է, քանի որ միայն այս դեպքում է դա հնարավոր հաջողված աշխատանքդիմացկուն սորտերի բուծման վերաբերյալ.
Իմունիտետը կարող է լինել բնածին (ժառանգական) կամ ձեռքբերովի։ Բնածին անձեռնմխելիությունը փոխանցվում է ծնողներից սերունդներին: Այն փոխվում է միայն բույսի գենոտիպային փոփոխություններով։
Ձեռք բերված իմունիտետը ձևավորվում է օնտոգենեզի գործընթացում, ինչը բավականին տարածված է բժշկական պրակտիկայում։ Բույսերը չունեն այդքան հստակ սահմանված ձեռքբերված հատկություն, սակայն կան մեթոդներ, որոնք կարող են բարձրացնել բույսերի դիմադրությունը հիվանդությունների նկատմամբ: Դրանք ակտիվորեն ուսումնասիրվում են։
Պասիվ դիմադրությունը որոշվում է բույսի սահմանադրական բնութագրերով՝ անկախ հարուցչի գործողությունից։ Օրինակ՝ բույսերի որոշ օրգանների կուտիկուլի հաստությունը պասիվ իմունիտետի գործոն է։ Ակտիվ անձեռնմխելիության գործոնները գործում են միայն բույսի և հարուցչի միջև շփման ժամանակ, այսինքն. առաջանում (առաջանում է) պաթոլոգիական պրոցեսի ընթացքում։
Առանձնացվում է սպեցիֆիկ և ոչ սպեցիֆիկ իմունիտետ հասկացությունը։ Ոչ սպեցիֆիկ որոշ պաթոգենների անկարողությունն է որոշակի բուսատեսակի վարակ առաջացնելու համար: Օրինակ, ճակնդեղի վրա չեն ազդում հացահատիկային մշակաբույսերի կեղտոտ հիվանդությունների հարուցիչները, կարտոֆիլի ուշացած հիվանդությունը, կարտոֆիլը չի ազդում ճակնդեղի մակրոսպորիոզից և այլն: Իմունիտետը, որը դրսևորվում է բազմազանության մակարդակում մասնագիտացված պաթոգենները կոչվում են հատուկ:
Հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության գործոնները
Հաստատվել է, որ դիմադրողականությունը որոշվում է պաթոլոգիական գործընթացի բոլոր փուլերում պաշտպանիչ գործոնների ընդհանուր ազդեցությամբ։ Պաշտպանիչ գործոնների ամբողջ բազմազանությունը բաժանված է 2 խմբի՝ կանխարգելում է հարուցչի ներթափանցումը բույս (աքսենիա); բույսերի հյուսվածքներում հարուցչի տարածման կանխարգելում (իսկական դիմադրություն):
Առաջին խումբը ներառում է մորֆոլոգիական, անատոմիական և ֆիզիոլոգիական բնույթի գործոններ կամ մեխանիզմներ։
Անատոմիական և ձևաբանական գործոններ. Պաթոգենների ներմուծման խոչընդոտները կարող են լինել ծածկույթի հյուսվածքի հաստությունը, ստամոքսի կառուցվածքը, տերևների թավոտությունը, մոմապատ ծածկույթը և բույսերի օրգանների կառուցվածքային առանձնահատկությունները: Ներքին հյուսվածքների հաստությունը պաշտպանիչ գործոն է այն պաթոգենների դեմ, որոնք բույսեր են ներթափանցում անմիջապես այդ հյուսվածքների միջով: Սրանք հիմնականում փոշոտ բորբոս սնկերն են և Oomycetes դասի որոշ ներկայացուցիչներ: Ստոմատների կառուցվածքը կարևոր է բակտերիաների, կեղծ պաթոգենների հյուսվածքի մեջ ներթափանցելու համար փոշի բորբոս, ժանգը և այլն։ Սովորաբար հարուցչի համար ավելի դժվար է թափանցել ամուր ծածկված ստոմատներով։ Տերեւների հասունությունը պաշտպանում է բույսերը վիրուսային հիվանդություններից և փոխանցող միջատներից վիրուսային վարակ. Տերեւների, մրգերի և ցողունների մոմապատ ծածկույթի շնորհիվ կաթիլները չեն մնում դրանց վրա, ինչը կանխում է սնկային հարուցիչների բողբոջումը։
Բույսերի սովորությունը և տերևի ձևը նույնպես գործոններ են, որոնք արգելակում են վարակի սկզբնական փուլերը: Այսպիսով, չամրացված թփի կառուցվածքով կարտոֆիլի սորտերը ավելի քիչ են տուժում ուշացած բշտիկից, քանի որ դրանք ավելի լավ են օդափոխվում, և տերևների վրա վարակիչ կաթիլներն ավելի արագ են չորանում: Ավելի քիչ սպորներ նստում են նեղ տերևների շեղբերների վրա:
Բույսերի օրգանների կառուցվածքի դերը կարելի է ցույց տալ տարեկանի և ցորենի ծաղիկների օրինակով։ Տարեկանը շատ ուժեղ է ազդում էրգոտի վրա, մինչդեռ ցորենը շատ հազվադեպ է ազդում: Դա բացատրվում է նրանով, որ ցորենի ծաղիկների թեփուկները չեն բացվում, և հարուցչի սպորները գործնականում չեն թափանցում դրանց մեջ։ Բաց տեսակտարեկանի մեջ ծաղկումը չի խանգարում սպորների ներթափանցմանը:
Ֆիզիոլոգիական գործոններ. Պաթոգենների արագ ներթափանցումը կարող է խանգարվել բարձր օսմոտիկ ճնշման պատճառով բուսական բջիջներ, վերքերի ապաքինմանը տանող ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արագությունը (վերքի պերիդերմի ձևավորում), որի միջով թափանցում են բազմաթիվ հարուցիչներ։ Կարևոր է նաև օնտոգենեզի առանձին փուլերի անցման արագությունը։ Այսպիսով, ցորենի կոշտ բշտիկի հարուցիչը թափանցում է միայն երիտասարդ սածիլների մեջ, հետևաբար այն սորտերը, որոնք բարեկամաբար և արագ բողբոջում են, ավելի քիչ են տուժում:
Ինհիբիտորներ. Սրանք միացություններ են, որոնք հայտնաբերված են բույսերի հյուսվածքներում կամ սինթեզվում են ի պատասխան վարակի, որոնք արգելակում են պաթոգենների զարգացումը: Դրանք ներառում են ֆիտոնսիդներ՝ տարբեր քիմիական բնույթի նյութեր, որոնք բնածին պասիվ իմունիտետի գործոններ են: Ֆիտոնսիդները մեծ քանակությամբ արտադրվում են սոխի, սխտորի, թռչնի բալի, էվկալիպտի, կիտրոնի և այլնի հյուսվածքներից։
Ալկալոիդները ազոտ պարունակող օրգանական հիմքեր են, որոնք առաջանում են բույսերում։ Դրանցով հատկապես հարուստ են հատիկաընդեղենային բույսերը, կակաչները, գիշերային ցեղատեսակները և այլն: Այսպիսով, Fusarium ցեղի սնկերի զարգացումը արգելակվում է սոլանինի կողմից 1:105 նոսրացման դեպքում: Ֆենոլները կարող են ճնշել պաթոգենների զարգացումը, եթերային յուղերև մի շարք այլ միացություններ։ Բոլոր թվարկված ինհիբիտորների խմբերը միշտ առկա են անձեռնմխելի (չվնասված հյուսվածքներում):
Սադրիչ նյութերը, որոնք սինթեզվում են բույսի կողմից հարուցիչի զարգացման ընթացքում, կոչվում են ֆիտոալեքսիններ։ Ըստ քիմիական բաղադրությունըդրանք բոլորը ցածր մոլեկուլային քաշ ունեցող նյութեր են, որոնցից շատերը
ունեն ֆենոլային բնույթ: Հաստատվել է, որ բույսի գերզգայուն արձագանքը վարակի նկատմամբ կախված է ֆիտոալեքսինների ինդուկցիայի արագությունից: Հայտնի և բացահայտված են բազմաթիվ ֆիտոալեքսիններ: Այսպիսով, ռիշիտինը, լյուբինը և ֆիտուբերինը առանձնացվել են ուշացած ախտահարման հարուցիչով վարակված կարտոֆիլի բույսերից, ոլոռից՝ պիզատինը, գազարից՝ իզոկումարինը։ Ֆիտոալեքսինների առաջացումը ներկայացնում է բնորոշ օրինակակտիվ իմունիտետ.
Ակտիվ իմունիտետը ներառում է նաև բույսերի ֆերմենտային համակարգերի ակտիվացում, մասնավորապես՝ օքսիդատիվ (պերօքսիդազ, պոլիֆենոլօքսիդազ): Այս հատկությունը թույլ է տալիս ապաակտիվացնել հարուցչի հիդրոլիտիկ ֆերմենտները և չեզոքացնել տոքսինները:
Ձեռք բերված կամ առաջացած անձեռնմխելիություն: Բույսերի դիմադրությունը բարձրացնելու համար վարակիչ հիվանդություններԿիրառվում է բույսերի կենսաբանական և քիմիական իմունիզացիա։
Կենսաբանական իմունիզացիան ձեռք է բերվում բույսերը բուժելով պաթոգենների կամ դրանց նյութափոխանակության արտադրանքի թուլացած մշակույթներով (պատվաստում): Այն օգտագործվում է բույսերը որոշ վիրուսային հիվանդություններից, ինչպես նաև բակտերիալ և սնկային պաթոգեններից պաշտպանելու համար:
Քիմիական իմունիզացիան հիմնված է որոշակի քիմիական նյութերի, այդ թվում՝ թունաքիմիկատների ազդեցության վրա: Ձուլվելով բույսերում՝ նրանք փոխում են նյութափոխանակությունը ախտածինների համար անբարենպաստ ուղղությամբ։ Նման քիմիական իմունիզատորների օրինակ են ֆենոլային միացությունները՝ հիդրոքինոնը, պիրոգալոլը, օրթոնիտրոֆենոլը, պարանիտրոֆենոլը, որոնք օգտագործվում են սերմերի կամ երիտասարդ բույսերի բուժման համար։ Մի շարք համակարգային ֆունգիցիդներ ունեն իմունացնող հատկություն։ Այսպիսով, դիքլորոցիկլոպրոպանը պաշտպանում է բրինձը բլաստային հիվանդությունից՝ ուժեղացնելով ֆենոլների սինթեզը և լիգնինի ձևավորումը։
Հայտնի է նաև բույսերի ֆերմենտների մաս կազմող որոշ միկրոտարրերի իմունիզացնող դերը։ Բացի այդ, միկրոտարրերը բարելավում են էական սննդանյութերի մատակարարումը, ինչը բարենպաստ ազդեցություն է ունենում հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրության վրա:
Դիմադրության և պաթոգենության գենետիկա. Ճկունության տեսակները
Բույսերի դիմադրությունը և միկրոօրգանիզմների ախտածինությունը, ինչպես կենդանի օրգանիզմների բոլոր մյուս հատկությունները, վերահսկվում են մեկ կամ մի քանի գեներով, որոնք որակապես տարբերվում են միմյանցից: Նման գեների առկայությունը որոշում է բացարձակ անձեռնմխելիությունը հարուցիչի որոշակի ցեղերի նկատմամբ: Հարթածիններն իրենց հերթին ունեն վիրուսային գեն (կամ գեներ), որը թույլ է տալիս հաղթահարել դիմադրողական գեների պաշտպանիչ ազդեցությունը։ Համաձայն X. Flor-ի տեսության՝ յուրաքանչյուր բույսի դիմադրողական գենի համար կարող է մշակվել համապատասխան վիրուսային գեն։ Այս երեւույթը կոչվում է փոխլրացում։ Երբ ենթարկվում է պաթոգենին, որն ունի լրացուցիչ վիրուսային գեն, բույսը դառնում է զգայուն: Եթե դիմադրողականության և վիրուսային գեները փոխլրացնող չեն, բույսերի բջիջները տեղայնացնում են հարուցիչը՝ դրա նկատմամբ գերզգայուն ռեակցիայի արդյունքում։
Օրինակ (Աղյուսակ 4), ըստ այս տեսության, կարտոֆիլի սորտերի վրա, որոնք ունեն R դիմադրողական գեն, ազդում են միայն P. infestans պաթոգեն 1-ին ռասայից կամ ավելի բարդ, բայց անպայման տիրապետող վիրուսային գենից 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) և այլն: Սորտերի վրա, որոնք չունեն դիմադրողական գեներ (դ) ազդում են բոլոր ռասաների կողմից՝ առանց բացառության, ներառյալ ռասան առանց վիրուսային գեների (0):
Դիմադրողական գեները առավել հաճախ գերակշռում են, ուստի ընտրության ժամանակ դրանք համեմատաբար հեշտ է փոխանցվում սերունդներին: Գերզգայունության գեները կամ R-գեները որոշում են դիմադրության գերզգայուն տեսակը, որը կոչվում է նաև օլիգոգեն, մոնոգեն, ճշմարիտ, ուղղահայաց։ Այն ապահովում է բույսին բացարձակ անպարտելիություն, երբ ենթարկվում է ցեղերի՝ առանց լրացուցիչ վիրուսային գեների: Այնուամենայնիվ, պոպուլյացիայի մեջ պաթոգեն ավելի կատաղի ցեղերի հայտնվելով, դիմադրությունը կորչում է:
Դիմադրության մեկ այլ տեսակ է պոլիգենային, դաշտային, հարաբերական, հորիզոնական, որը կախված է բազմաթիվ գեների համակցված գործողությունից։ Պոլիգենային դիմադրությունը բնորոշ է տարբեր աստիճանի յուրաքանչյուր բույսի: Բարձր մակարդակի դեպքում պաթոլոգիական գործընթացը դանդաղում է, ինչը թույլ է տալիս բույսին աճել և զարգանալ՝ չնայած հիվանդության ազդեցությանը։ Ինչպես ցանկացած պոլիգեն հատկանիշ, նման դիմադրությունը կարող է տատանվել աճի պայմանների ազդեցության տակ (հանքային սնուցման մակարդակ և որակ, խոնավության մատակարարում, օրվա տևողությունը և մի շարք այլ գործոններ):
Պոլիգենային դիմադրության տեսակը ժառանգվում է տրանսգրեսիվ կերպով, ուստի խնդրահարույց է այն ամրագրել սորտերի բուծմամբ:
Գերզգայուն և պոլիգենային դիմադրության ընդհանուր համակցությունը մեկ բազմազանության մեջ տարածված է: Այս դեպքում բազմազանությունը անձեռնմխելի կլինի մինչև մոնոգեն դիմադրությունը հաղթահարելու ունակ ցեղերի ի հայտ գալը, որից հետո պաշտպանիչ գործառույթներորոշում է պոլիգենային դիմադրությունը.
Դիմացկուն սորտեր ստեղծելու մեթոդներ
Գործնականում առավել լայնորեն կիրառվում են ուղղորդված հիբրիդացումը և ընտրությունը:
Հիբրիդացում. Դիմադրողական գեների փոխանցումը մայր բույսերից սերունդ տեղի է ունենում միջսորտային, միջտեսակային և միջգեներային հիբրիդացման ժամանակ։ Դրա համար որպես մայր ձևեր ընտրվում են ցանկալի տնտեսական և կենսաբանական բնութագրերով և դիմադրողականությամբ բույսերը: Դիմադրության դոնորները հաճախ վայրի տեսակներ են, ուստի սերունդների մոտ կարող են հայտնվել անցանկալի հատկություններ, որոնք վերացվում են հետադարձ խաչմերուկով կամ հետադարձ խաչմերուկով: Beyer wasps կրկնում են մինչև բոլոր նշանները<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Միջսորտային և միջտեսակային հիբրիդացման միջոցով ստեղծվել են հացահատիկային, հատիկավոր կուլտուրաների, կարտոֆիլի, արևածաղկի, կտավատի և այլ կուլտուրաների բազմաթիվ տեսակներ, որոնք դիմացկուն են առավել վնասակար և վտանգավոր հիվանդությունների նկատմամբ։
Երբ որոշ տեսակներ չեն խաչվում միմյանց հետ, նրանք դիմում են «միջանկյալ» մեթոդին, երբ ծնողական ձևի յուրաքանչյուր տեսակ կամ դրանցից մեկը նախ խաչվում է երրորդ տեսակի հետ, այնուհետև ստացված հիբրիդները խաչվում են միմյանց կամ դրանց հետ: ի սկզբանե նախատեսված տեսակներից մեկը:
Ամեն դեպքում, հիբրիդների կայունությունը փորձարկվում է խիստ վարակիչ ֆոնի վրա (բնական կամ արհեստական), այսինքն, մեծ քանակությամբ պաթոգեն վարակների դեպքում, հիվանդության զարգացման համար բարենպաստ պայմաններում: Հետագա բազմացման համար ընտրվում են բույսեր, որոնք համատեղում են բարձր դիմադրողականությունը և տնտեսապես արժեքավոր հատկությունները։
Ընտրություն. Այս տեխնիկան պարտադիր քայլ է ցանկացած հիբրիդացման մեջ, սակայն այն կարող է լինել նաև դիմացկուն սորտեր ստանալու անկախ մեթոդ: Ցանկալի բնութագրերով (այդ թվում՝ դիմադրողականությամբ) բույսերի յուրաքանչյուր սերնդում աստիճանական ընտրության մեթոդով ստացվել են գյուղատնտեսական բույսերի բազմաթիվ սորտեր։ Այն հատկապես արդյունավետ է խաչաձև փոշոտող բույսերի համար, քանի որ նրանց սերունդները ներկայացված են հետերոզիգոտ պոպուլյացիայով:
Հիվանդություններին դիմացկուն սորտեր ստեղծելու համար ավելի ու ավելի են օգտագործվում արհեստական մուտագենեզը, գենետիկական ճարտարագիտությունը և այլն։
Կայունության կորստի պատճառները
Ժամանակի ընթացքում սորտերը, որպես կանոն, կորցնում են դիմադրությունը կամ վարակիչ հիվանդությունների հարուցիչների պաթոգեն հատկությունների փոփոխության, կամ դրանց վերարտադրության ընթացքում բույսերի իմունաբանական հատկությունների խախտման հետևանքով։ Գերզգայուն տիպի դիմադրողականություն ունեցող սորտերի դեպքում այն կորչում է ավելի կատաղի ցեղերի կամ լրացուցիչ գեների ի հայտ գալով։ Մոնոգեն դիմադրողականությամբ սորտերը տուժում են հարուցիչի նոր ցեղերի աստիճանական կուտակման պատճառով։ Այդ իսկ պատճառով սորտերի բուծումը միայն գերզգայուն տիպի դիմադրողականությամբ ապարդյուն է։
Կան մի քանի պատճառներ, որոնք նպաստում են նոր ցեղերի ձևավորմանը. Առաջինը և ամենատարածվածը մուտացիաներն են: Նրանք սովորաբար ինքնաբերաբար անցնում են տարբեր մուտագեն գործոնների ազդեցության տակ և բնորոշ են ֆիտոպաթոգեն սնկերին, բակտերիաներին և վիրուսներին, իսկ վերջիններիս համար մուտացիաները փոփոխականության միակ միջոցն են։ Երկրորդ պատճառը միկրոօրգանիզմների գենետիկորեն տարբեր անհատների հիբրիդացումն է սեռական պրոցեսի ընթացքում։ Այս ճանապարհը բնորոշ է հիմնականում սնկերին։ Երրորդ ճանապարհը հապլոիդ բջիջների հետերոկարիոզն է կամ հետերոնուկլեարությունը։ Սնկերի մոտ հետերոնուկլեացիա կարող է առաջանալ առանձին միջուկների մուտացիաների, միջուկների անցման տարբեր որակի հիֆերից անաստոմոզների միջոցով (հիֆերի միաձուլված հատվածներ) և միջուկների միաձուլման և դրանց հետագա բաժանման ժամանակ գեների վերահամակցման (պարասեքսուալ գործընթաց): Հետերոնուկլեարությունը և անսեռ պրոցեսը առանձնահատուկ նշանակություն ունեն անկատար սնկերի դասի ներկայացուցիչների համար, որոնք չունեն սեռական գործընթաց։
Բակտերիաներում, ի լրումն մուտացիաների, տեղի է ունենում փոխակերպում, որի ժամանակ բակտերիաների մի շտամով մեկուսացված ԴՆԹ-ն ներծծվում է մեկ այլ շտամի բջիջների կողմից և ներառվում նրանց գենոմում։ Փոխանցման ընթացքում մեկ բակտերիայից քրոմոսոմի առանձին հատվածները փոխանցվում են մյուսին՝ օգտագործելով բակտերիոֆագ (բակտերիալ վիրուս):
Միկրոօրգանիզմների մեջ ցեղերի ձևավորումը տեղի է ունենում անընդհատ: Նրանցից շատերը անմիջապես մահանում են՝ լինելով անմրցունակ ագրեսիվության ավելի ցածր մակարդակի կամ այլ կարևոր հատկանիշների բացակայության պատճառով։ Որպես կանոն, պոպուլյացիայի մեջ հաստատվում են ավելի կատաղի ցեղեր՝ գոյություն ունեցող ցեղերին դիմադրող գեներով բույսերի սորտերի և տեսակների առկայության դեպքում։ Նման դեպքերում նոր մրցավազքը, նույնիսկ թույլ ագրեսիվությամբ, առանց մրցակցության հանդիպելու, աստիճանաբար կուտակվում և տարածվում է։
Օրինակ՝ R, R4 և R1R4 դիմադրողական գենոտիպերով կարտոֆիլ մշակելիս 1-ին ռասաները կգերակշռեն ուշացած ախտածնի պոպուլյացիայի մեջ. 4 և 1.4. Երբ R2 գենոտիպով սորտերը ներմուծվեն արտադրության մեջ R4-ի փոխարեն, 4-րդ ռասան աստիճանաբար կվերանա պաթոգեն պոպուլյացիայից, և 2-րդ ռասան կտարածվի. 1.2; 1,2,4.
Սորտերի իմունաբանական փոփոխությունները կարող են առաջանալ նաև դրանց աճեցման պայմանների փոփոխության պատճառով: Ուստի, նախքան պոլիգեն դիմադրողականություն ունեցող սորտերը էկոլոգաաշխարհագրական այլ գոտիներում գոտիավորելը, դրանք պետք է իմունաբանական փորձարկում անցնեն ապագա գոտիավորման գոտում։
Բույսերի իմունիտետի ուսմունքը
Հիմնական հոդված՝ Բույսերի իմունիտետ
Վավիլովը բույսերի իմունիտետը բաժանեց կառուցվածքային (մեխանիկական) և քիմիական: Բույսերի մեխանիկական անձեռնմխելիությունը որոշվում է հյուրընկալ բույսի մորֆոլոգիական բնութագրերով, մասնավորապես, պաշտպանիչ սարքերի առկայությամբ, որոնք կանխում են պաթոգենների ներթափանցումը բույսի օրգանիզմ: Քիմիական անձեռնմխելիությունը կախված է բույսերի քիմիական հատկություններից:
vavilov իմունիտետ բույսերի ընտրություն
Ստեղծումը N.I. Վավիլովի ընտրության ժամանակակից ուսմունքը
Ամենակարևոր մշակովի բույսերի աշխարհի բուսական ռեսուրսների համակարգված ուսումնասիրությունը արմատապես փոխել է նույնիսկ այնպիսի լավ ուսումնասիրված մշակաբույսերի սորտային և տեսակային կազմի պատկերացումները, ինչպիսիք են ցորենը, տարեկանը, եգիպտացորենը, բամբակը, ոլոռը, կտավը և կարտոֆիլը: Արշավներից բերված այս մշակովի բույսերի տեսակների և բազմաթիվ սորտերի մեջ գրեթե կեսը պարզվեց, որ նոր են, դեռևս հայտնի չեն գիտությանը: Կարտոֆիլի նոր տեսակների և սորտերի հայտնաբերումը լիովին փոխել է դրա ընտրության սկզբնական նյութի նախկին պատկերացումները: Ն.Ի.-ի արշավախմբերի կողմից հավաքված նյութերի հիման վրա: Վավիլովը և նրա գործընկերները հիմնվեցին բամբակի ամբողջ ընտրանի, կառուցվեց ԽՍՀՄ-ում խոնավ մերձարևադարձային տարածքների զարգացումը։
Արշավախմբերի կողմից հավաքագրված սորտային հարստությունների մանրամասն և երկարաժամկետ ուսումնասիրության արդյունքների հիման վրա՝ ցորենի, վարսակի, գարու, տարեկանի, եգիպտացորենի, կորեկի, կտավատի, ոլոռի, ոսպի, լոբի սորտերի աշխարհագրական տեղայնացման դիֆերենցիալ քարտեզները, Կազմվել են լոբի, սիսեռ, սիսեռ, կարտոֆիլ և այլ բույսեր։ Այս քարտեզների վրա կարելի էր տեսնել, թե որտեղ է կենտրոնացած նշված բույսերի հիմնական սորտային բազմազանությունը, այսինքն. որտեղ պետք է ձեռք բերվի տվյալ մշակաբույսերի բուծման սկզբնական նյութը: Նույնիսկ այնպիսի հնագույն բույսերի համար, ինչպիսիք են ցորենը, գարին, եգիպտացորենը և բամբակը, որոնք երկար ժամանակ տարածվել էին ամբողջ աշխարհում, հնարավոր եղավ մեծ ճշգրտությամբ հաստատել առաջնային տեսակների ներուժի հիմնական տարածքները։ Բացի այդ, հաստատվել է, որ առաջնային ձևավորման տարածքները համընկնում են բազմաթիվ տեսակների և նույնիսկ սեռերի համար։ Աշխարհագրական ուսումնասիրությունը հանգեցրել է առանձին տարածաշրջաններին հատուկ մշակութային անկախ բուսական աշխարհի ստեղծմանը:
Մեծ թվով մշակովի բույսերի բուսաբանական և աշխարհագրական ուսումնասիրությունը հանգեցրեց մշակովի բույսերի ներտեսակային տաքսոնոմիային, որի արդյունքում ստեղծվեցին Ն.Ի. Վավիլով «Լիննե տեսակը որպես համակարգ» և «Դարվինից հետո մշակված բույսերի ծագման ուսմունքը»:
Ի տարբերություն բժշկության և անասնաբուժության, որտեղ ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը կարևոր նշանակություն ունի մարդկանց և կենդանիների պաշտպանության համար, ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը մինչև վերջերս շատ քիչ է օգտագործվել գործնական բուսախտաբանության մեջ:
Հյութերի զգալի շրջանառություն կա բույսերում, թեև ոչ փակ անոթներում։ Երբ հանքային աղերի կամ այլ նյութերի լուծույթները կիրառվում են բույսի մասերի վրա, որոշ ժամանակ անց այդ նյութերը կարող են հայտնաբերվել նույն բույսի այլ վայրերում: Այս սկզբունքի հիման վրա ռուս գիտնականներ Ի. Յա. Շևիրևը և Ս. Բույսերում հյութի շրջանառության առկայությունը կարող է բացատրել արմատային քաղցկեղի ուռուցքների հայտնվելը այս հիվանդության հարուցիչի՝ Pseudomonas tumefaciens Stevens-ի ներդրման վայրից հեռու: Այս փաստը նաև ցույց է տալիս, որ ուռուցքների առաջացումը ոչ միայն տեղային հիվանդություն է, այլ ամբողջ բույսը, որպես ամբողջություն, արձագանքում է հիվանդությանը:
Ձեռք բերված անձեռնմխելիությունը կարող է ստեղծվել տարբեր ձևերով. Մասնավորապես, այն կարող է ստեղծվել բույսերի պատվաստման և քիմիական իմունիզացիայի, հակաբիոտիկների բուժման, ինչպես նաև գյուղատնտեսական որոշակի տեխնիկայի միջոցով:
Կենդանիների և մարդկանց մոտ լավ հայտնի և մանրամասն ուսումնասիրված են ձեռքբերովի իմունիտետի երևույթները, որոնք առաջանում են հիվանդության և հարուցիչի թուլացած կուլտուրաներով պատվաստումների արդյունքում։
Այս ոլորտում ձեռք բերված մեծ հաջողությունները խթանել են նմանատիպ երևույթների որոնումը ֆիտոիմունոլոգիայի ոլորտում։ Այնուամենայնիվ, բույսերում ձեռք բերված իմունիտետի առկայության հնարավորությունը ժամանակին կասկածի տակ էր դրվել այն հիմնավորմամբ, որ բույսերը չունեն շրջանառության համակարգ, և դա բացառում է ամբողջ օրգանիզմի իմունիզացիայի հնարավորությունը: Բույսերի ձեռք բերված իմունիտետը համարվում էր ներբջջային երևույթ, որը բացառում էր ախտահարված բջիջներում ձևավորված նյութերի հարևան հյուսվածքներում դիֆուզիայի հնարավորությունը։
Կարելի է հաստատված համարել, որ որոշ դեպքերում բույսերի դիմադրողականությունը վարակի նկատմամբ մեծանում է ինչպես հիվանդությունից հետո, այնպես էլ պատվաստումների արդյունքում։ Որպես պատվաստանյութ կարող են օգտագործվել հարուցիչների (մշակութային միջավայրի), թուլացած կուլտուրաների և անզգայացման կամ տաքացման հետևանքով սպանված միկրոօրգանիզմների պատրաստուկները: Բացի այդ, իմունիզացիայի համար կարող են օգտագործվել սովորական եղանակով պատրաստված բակտերիոֆագը, ինչպես նաև բույսի համար ախտածին միկրոօրգանիզմով պատվաստված կենդանիների շիճուկը: Իմունիզացնող նյութերն իրականացվում են հիմնականում արմատային համակարգի միջոցով: Հնարավոր է նաև ներարկել ցողուններին, օգտագործել որպես լոսյոններ, ցողել տերևների վրա և այլն։
Բժշկության և անասնաբուժության մեջ լայնորեն կիրառվող արհեստական իմունիզացիայի մեթոդները քիչ խոստումնալից են բույսերի աճեցման պրակտիկայում, քանի որ և՛ իմունացնող միջոցների պատրաստումը, և՛ դրանց օգտագործումը շատ աշխատատար և թանկ են: Եթե հաշվի առնենք, որ իմունիզացիան միշտ չէ, որ բավականին արդյունավետ է, և դրա ազդեցությունը շատ կարճատև է, ինչպես նաև, որ իմունիզացիայի գործընթացը, որպես կանոն, արգելակում է բույսը, ապա պարզ է դառնում, թե ինչու են աշխատանքի արդյունքները ձեռք բերված ոլորտում. գյուղատնտեսական պրակտիկայում անձեռնմխելիությունը դեռ չի օգտագործվում:
Կան վիրուսային վարակի հետևանքով բույսերի իմունիզացիայի առանձին դեպքեր։ 1952 թվականին կանադացի գիտնականներ Գիլպատրիկը և Վայնտրաուբը ցույց տվեցին, որ եթե Dianthus borbatus-ի տերևները վարակված են նեկրոզի վիրուսով, ապա չվարակված տերևները դառնում են դիմացկուն։ Հետագայում նմանատիպ դիտարկումներ են արվել այլ հետազոտողների կողմից տարբեր վիրուսներով վարակված բազմաթիվ բույսերի վրա։ Ներկայումս նման փաստերը համարվում են հիվանդության հետևանքով ձեռք բերված իմունիտետի երևույթներ։
Պաշտպանիչ գործոնի որոնման մեջ, որն առաջանում է վիրուսին դիմացկուն բույսերի ձևերի հյուսվածքներում, հետազոտողները նախ դիմեցին գերզգայունության ռեակցիային՝ պաշտպանիչ դեր վերագրելով պոլիֆենոլ-պոլիֆենոլ օքսիդազային համակարգին: Սակայն այս հարցի վերաբերյալ փորձնական տվյալները հստակ արդյունքներ չեն տվել։
Որոշ ուսումնասիրություններ նշում են, որ նեկրոզի շուրջ ձևավորված իմունային գոտու բջիջներից, ինչպես նաև իմունիտետ ձեռք բերած հյուսվածքներից ստացված հյութն ունի վիրուսն ապաակտիվացնելու հատկություն։ Այս հակավիրուսային գործոնի մեկուսացումն ու ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ այն ունի մի շարք հատկություններ, որոնք նման են կենդանական ինտերֆերոնին։ Ինտերֆերոնի նման սպիտակուցը, ինչպես կենդանական ինտերֆերոնը, հայտնաբերվում է միայն վիրուսով վարակված կայուն հյուսվածքներում, հեշտությամբ ցրվում է վարակված բջիջներից մինչև չվարակվածները և չունի հակավիրուսային առանձնահատկություն: Այն ճնշում է տարբեր ընտանիքների բույսերին հատուկ տարբեր վիրուսների վարակիչությունը: Հակավիրուսային գործոնն ակտիվ է վիրուսների դեմ և՛ in vitro, այսինքն՝ երբ խառնվում է վիրուսով վարակված տերևների քաղվածքի հետ, և՛ in vivo, այսինքն՝ երբ ներմուծվում է բույսի տերևների մեջ: Առաջարկվում է, որ այն կարող է ազդել կա՛մ ուղղակիորեն վիրուսի մասնիկների վրա, կա՛մ նրա վերարտադրության գործընթացի վրա՝ ճնշելով նյութափոխանակության գործընթացները, որոնք հանգեցնում են վիրուսի նոր մասնիկների սինթեզին:
Ձեռք բերված իմունիտետի երևույթները կարող են ներառել քիմիական նյութերի հետևանքով առաջացած հիվանդությունների նկատմամբ դիմադրողականության բարձրացումը։ Սերմերը տարբեր քիմիական միացությունների լուծույթներում թրջելը մեծացնում է բույսերի դիմադրողականությունը հիվանդությունների նկատմամբ։ Մակրո և միկրոտարրերը, միջատասպաններն ու ֆունգիցիդները, աճող նյութերը և հակաբիոտիկները ունեն իմունիզատորի հատկություն: Սերմերի նախացանքային թրջումը միկրոտարրերի լուծույթներում նույնպես մեծացնում է բույսերի դիմադրողականությունը հիվանդությունների նկատմամբ։ Բույսի վրա միկրոտարրերի բուժիչ ազդեցությունը որոշ դեպքերում պահպանվել է հաջորդ տարի:
Ֆենոլային միացությունները արդյունավետ են որպես բույսերի քիմիական իմունիզատորներ: Սերմերը հիդրոքինոնի, պարանիտրոֆենոլի, օրթոնիտրոֆենոլի և այլնի լուծույթներում թրջելը կարող է զգալիորեն նվազեցնել կորեկի ընկալունակությունը ցեխի նկատմամբ, ձմերուկի, սմբուկի և պղպեղի` թառամելու, վարսակի` պսակի ժանգի նկատմամբ և այլն:
Տարբեր քիմիական միացություններից առաջացած դիմադրությունը, ինչպես նաև բնական, գենետիկորեն որոշված, կարող է լինել ակտիվ և պասիվ: Օրինակ, սերմերը և բույսերը քիմիական նյութերով բուժելը կարող է մեծացնել նրանց մեխանիկական դիմադրությունը (ավելացնել կուտիկուլի կամ էպիդերմիսի հաստությունը, ազդել ստոմատների քանակի վրա, հանգեցնել պաթոգենների ճանապարհին ներքին մեխանիկական խոչընդոտների ձևավորման և այլն): Բացի այդ, բույսերի քիմիական իմունիզատորների մեծ մասը ներբույսի գործողության նյութեր են, այսինքն՝ ներթափանցելով բույս՝ ազդում են նրա նյութափոխանակության վրա՝ դրանով իսկ ստեղծելով անբարենպաստ պայմաններ մակաբույծի սնման համար։ Վերջապես, որոշ քիմիական իմունիզատորներ կարող են հանդես գալ որպես նյութեր, որոնք չեզոքացնում են պաթոգեն տոքսինների ազդեցությունը: Մասնավորապես, ֆերուլաթթուն, լինելով պիրիկուլարինի հակամետաբոլիտ, Piricularia oryzae-ի թունավոր նյութ, մեծացնում է բրնձի դիմադրողականությունը այս հարուցչի նկատմամբ։
Բույսերի իմունիտետ- սա նրանց անձեռնմխելիությունն է պաթոգենների նկատմամբ կամ վնասատուների կողմից վնասվելու անկարողությունը:
Բույսերի մեջ այն կարող է արտահայտվել տարբեր ձևերով՝ դիմադրության թույլ աստիճանից մինչև դրա չափազանց բարձր խստությունը:
Իմունիտետ- բույսերի և նրանց սպառողների (սպառողների) միջև հաստատված փոխազդեցության էվոլյուցիայի արդյունքը. Այն ներկայացնում է արգելքների համակարգ, որը սահմանափակում է սպառողների կողմից բույսերի գաղութացումը, ինչը բացասաբար է անդրադառնում վնասատուների կենսագործունեության վրա, ինչպես նաև բույսերի հատկությունների համակարգ, որն ապահովում է նրանց հանդուրժողականությունը մարմնի ամբողջականության խախտումներին և դրսևորվում է տարբեր մակարդակներում: գործարանի կազմակերպման.
Արգելքի գործառույթները, որոնք ապահովում են բույսերի ինչպես վեգետատիվ, այնպես էլ վերարտադրողական օրգանների դիմադրությունը վնասակար օրգանիզմների ազդեցությանը, կարող են իրականացվել բույսերի աճի և օրգանոգենեզի, անատոմիական-մորֆոլոգիական, ֆիզիոլոգիական-կենսաքիմիական և այլ բնութագրերի միջոցով:
Բույսերի անձեռնմխելիությունը վնասատուների նկատմամբ դրսևորվում է բույսերի տարբեր տաքսոնոմիական մակարդակներում (ընտանիքներ, կարգեր, ցեղեր, սեռեր և տեսակներ): Բույսերի համեմատաբար մեծ տաքսոնոմիկ խմբավորումների համար (ընտանիքներ և ավելի բարձր) առավել բնորոշ է բացարձակ անձեռնմխելիությունը (բույսերի լիակատար անմեղությունը այս տեսակի վնասատուների կողմից): Սեռի, տեսակների և բազմազանության մակարդակում գերակշռում է իմունիտետի հարաբերական նշանակությունը։ Այնուամենայնիվ, նույնիսկ բույսերի հարաբերական դիմադրությունը վնասատուների նկատմամբ, հատկապես դրսևորված գյուղատնտեսական մշակաբույսերի սորտերի և հիբրիդների մեջ, կարևոր է ֆիտոֆագների քանակությունը ճնշելու և վնասակարությունը նվազեցնելու համար:
Բույսերի անձեռնմխելիության հիմնական տարբերակիչ հատկանիշը վնասատուների (միջատներ, տիզեր, նեմատոդներ) նկատմամբ արգելքների արտահայտման բարձր աստիճանն է, որը սահմանափակում է բույսերի ընտրությունը կերակրման և ձվաբջջի համար: Դա պայմանավորված է նրանով, որ միջատների և այլ ֆիտոֆագների մեծ մասը վարում է ազատ (ինքնավար) ապրելակերպ և շփվում է բույսի հետ միայն իրենց օնտոգենեզի որոշակի փուլերում:
Հայտնի է, որ միջատները հավասարը չունեն այս դասում ներկայացված տեսակների և կյանքի ձևերի բազմազանությամբ: Նրանք հասել են զարգացման ամենաբարձր մակարդակին անողնաշար կենդանիների շրջանում՝ առաջին հերթին նրանց զգայարանների և շարժման կատարելության շնորհիվ։ Սա միջատներին բարգավաճում էր՝ հիմնված ակտիվության և ռեակտիվության բարձր մակարդակի օգտագործման լայն հնարավորությունների վրա՝ միաժամանակ գրավելով առաջատար տեղերից մեկը կենսոլորտում և էկոլոգիական սննդի շղթաներում նյութերի ցիկլի մեջ:
Լավ զարգացած ոտքերը և թեւերը, զուգորդված բարձր զգայուն զգայական համակարգի հետ, թույլ են տալիս ֆիտոֆագ միջատներին ակտիվորեն ընտրել և գաղութացնել իրենց հետաքրքրող սննդային բույսերը կերակրելու և ձու ածելու համար:
Միջատների համեմատաբար փոքր չափերը, շրջակա միջավայրի պայմանների նկատմամբ նրանց բարձր ռեակտիվությունը և նրանց ֆիզիոլոգիական և, մասնավորապես, շարժողական և զգայական համակարգերի հետ կապված ինտենսիվ աշխատանքը, բարձր պտղաբերությունը և «սերունդներին խնամելու» լավ արտահայտված բնազդները պահանջում են ֆիտոֆագների այս խումբը, ինչպես նաև այլ հոդվածոտանիներ, էներգիայի չափազանց բարձր ծախսեր: Հետևաբար, մենք միջատներին, ներառյալ ֆիտոֆագներին, դասակարգում ենք որպես էներգիայի բարձր մակարդակ ունեցող օրգանիզմներ, հետևաբար, սննդից էներգիայի պաշարների մատակարարման առումով շատ պահանջկոտ, իսկ միջատների բարձր պտղաբերությունը պայմանավորում է նրանց բարձր կարիքները պլաստիկ նյութերի նկատմամբ:
Էներգետիկ նյութեր ապահովելու միջատների պահանջարկի ավելացման ապացույցներից մեկը կարող է լինել ֆիտոֆագ միջատների մարսողական ուղիներում հիդրոլիտիկ ֆերմենտների հիմնական խմբերի գործունեության համեմատական ուսումնասիրությունների արդյունքները: Այս ուսումնասիրությունները, որոնք իրականացվել են միջատների բազմաթիվ տեսակների վրա, ցույց են տալիս, որ հետազոտված բոլոր տեսակների մեջ ածխաջրածինները՝ ածխաջրերը հիդրոլիզացնող ֆերմենտները, կտրուկ տարբերվել են իրենց համեմատական ակտիվությամբ: Միջատների մարսողական ֆերմենտների հիմնական խմբերի ակտիվության հաստատված հարաբերակցությունները լավ արտացոլում են միջատների կարիքների համապատասխան մակարդակը հիմնական նյութափոխանակության նյութերի` ածխաջրերի, ճարպերի և սպիտակուցների նկատմամբ: Ֆիտոֆագ միջատների կենսակերպի ինքնավարության բարձր մակարդակը նրանց սննդային բույսերից, զուգորդված տարածության և ժամանակի մեջ ուղղորդված շարժման լավ զարգացած կարողությունների և ֆիտոֆագների ընդհանուր կազմակերպման բարձր մակարդակի հետ, դրսևորվել է ֆիտոֆագի կենսաբանական համակարգի առանձնահատկություններով: - սննդային բույս, որը զգալիորեն տարբերում է այն համակարգից, որի հարուցիչը սննդային բույսն է: Այս տարբերակիչ հատկանիշները վկայում են նրա գործունեության ավելի մեծ բարդության մասին, և հետևաբար դրա ուսումնասիրության և վերլուծության մեջ ավելի բարդ խնդիրների առաջացման մասին: Ընդհանուր առմամբ, իմունիտետի խնդիրները հիմնականում էկոլոգիական և բիոցենոտիկ են, դրանք հիմնված են տրոֆիկ կապերի վրա։
Ֆիտոֆագների զուգակցված էվոլյուցիան սննդային բույսերի հետ հանգեցրել է բազմաթիվ համակարգերի վերակառուցման՝ զգայական օրգաններ, օրգաններ, որոնք կապված են սննդի ընդունման հետ, վերջույթներ, թևեր, մարմնի ձև և գույն, մարսողական համակարգ, արտազատում, պաշարների կուտակում և այլն: Սննդի մասնագիտացումը տվել է համապատասխան հնարավորություն: ուղղված է տարբեր տեսակի ֆիտոֆագների նյութափոխանակությանը և, հետևաբար, որոշիչ դեր է խաղացել բազմաթիվ այլ օրգանների և դրանց համակարգերի մորֆոգենեզում, այդ թվում՝ միջատների կողմից սննդի որոնման, ընդունման և մշակման հետ անմիջականորեն չառնչվող օրգանների ձևավորման մեջ:
Եթե սխալ եք գտնում, խնդրում ենք ընդգծել տեքստի մի հատվածը և սեղմել Ctrl+Enter.
Իմունիտետ բառը գալիս է լատիներեն immunitas-ից, որը նշանակում է «ազատություն ինչ-որ բանից»:
Իմունիտետը հասկացվում է որպես մարմնի անձեռնմխելիություն պաթոգենների և նրանց նյութափոխանակության արտադրանքների գործողությունների նկատմամբ: Օրինակ՝ փշատերեւ ծառերը անձեռնմխելի են բորբոսից, իսկ տերեւաթափը՝ բորբոսից: Եղևնին բացարձակապես պաշտպանված է ժանգից, իսկ սոճին ամբողջովին անձեռնմխելի է կոնի ժանգից: Կեղևը և սոճին անձեռնմխելի են կեղծ բորբոսից և այլն:
Ի.Ի. Մեչնիկովը հասկացավ վարակիչ հիվանդությունների նկատմամբ անձեռնմխելիությունը որպես երևույթների ընդհանուր համակարգ, որի շնորհիվ մարմինը կարող է դիմակայել պաթոգեն միկրոբների հարձակմանը: Բույսի հիվանդություններին դիմակայելու ունակությունը կարող է արտահայտվել կա՛մ վարակի նկատմամբ իմունիտետի տեսքով, կա՛մ ինչ-որ դիմադրության մեխանիզմի տեսքով, որը թուլացնում է հիվանդության զարգացումը:
Մի շարք բույսերի, հատկապես գյուղատնտեսական հիվանդությունների նկատմամբ տարբեր դիմադրողականությունը հայտնի է վաղուց։ Հիվանդություններին դիմադրողականության համար մշակաբույսերի ընտրությունը, որակի և արտադրողականության ընտրության հետ մեկտեղ, իրականացվել է հնագույն ժամանակներից: Բայց միայն 19-րդ դարի վերջում հայտնվեցին իմունիտետի մասին առաջին աշխատանքները՝ որպես հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրության ուսմունք։ Այն ժամանակվա բազմաթիվ տեսությունների ու վարկածների թվում պետք է նշել Ի.Ի.Մեխնիկովի ֆագոցիտային տեսություն. Ըստ այս տեսության՝ կենդանու օրգանիզմում արտազատվում են պաշտպանիչ նյութեր (ֆագոցիտներ), որոնք սպանում են պաթոգեն օրգանիզմներին։ Սա վերաբերում է հիմնականում կենդանիներին, բայց հանդիպում է նաև բույսերի մեջ։
Ավելի մեծ համբավ ձեռք բերեց Ավստրալացի գիտնական Քոբի մեխանիկական տեսությունը(1880-1890), ովքեր կարծում էին, որ հիվանդությունների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության պատճառը հանգում է դիմացկուն և զգայուն ձևերի և տեսակների կառուցվածքի անատոմիական և ձևաբանական տարբերություններին: Այնուամենայնիվ, ինչպես պարզվեց ավելի ուշ, դա չի կարող բացատրել բույսերի դիմադրության բոլոր դեպքերը, և, հետևաբար, չի կարող ճանաչել այս տեսությունը որպես համընդհանուր: Այս տեսությունը քննադատվեց Էրիկսոնի և Ուորդի կողմից։
Ավելի ուշ (1905 թ.) անգլիացի Մասսին առաջ է քաշել քիմիոտրոպ տեսություն, ըստ որի հիվանդությունը չի ազդում այն բույսերի վրա, որոնք չեն պարունակում վարակիչ սկզբունքի վրա գրավիչ ազդեցություն ունեցող քիմիական նյութեր (սնկային սպորներ, բակտերիաների բջիջներ և այլն)։
Սակայն հետագայում այս տեսությունը քննադատության ենթարկվեց նաև Ուորդի, Գիբսոնի, Սալմոնի և այլոց կողմից, քանի որ պարզվեց, որ որոշ դեպքերում վարակը ոչնչացվում է բույսի կողմից այն բանից հետո, երբ այն ներթափանցում է բույսի բջիջներն ու հյուսվածքները։
Թթվային տեսությունից հետո առաջ քաշվեցին ևս մի քանի վարկածներ. Դրանցից ուշադրության է արժանի M. Ward-ի (1905) վարկածը։ Ըստ այս վարկածի, զգայունությունը կախված է ֆերմենտների և տոքսինների միջոցով բույսերի դիմադրությունը հաղթահարելու սնկերի կարողությունից, իսկ դիմադրողականությունը որոշվում է բույսերի ունակությամբ՝ ոչնչացնելու այդ ֆերմենտները և տոքսինները:
Մյուս տեսական հասկացություններից ամենաշատ ուշադրության արժանին է անձեռնմխելիության ֆիտոնցիդային տեսություն, երկարացված Բ.Պ.ՏոկինԱյս դիրքորոշումը երկար ժամանակ մշակվել է Դ.Դ.Վերդերևսկու կողմից, ով հաստատել է, որ դիմացկուն բույսերի բջիջների հյութում, անկախ պաթոգեն օրգանիզմների հարձակումից, կան նյութեր՝ ֆիտոնսիդներ, որոնք ճնշում են պաթոգենների աճը:
Եվ վերջապես, որոշակի հետաքրքրություն իմունոգենեզի տեսությունը՝ առաջարկված Մ.Ս. Դունին(1946), որը իմունիտետը դիտարկում է դինամիկայի մեջ՝ հաշվի առնելով բույսերի փոփոխվող վիճակը և արտաքին գործոնները։ Իմունոգենեզի տեսության համաձայն՝ նա բոլոր հիվանդությունները բաժանում է երեք խմբի.
1. հիվանդություններ, որոնք ազդում են երիտասարդ բույսերի կամ երիտասարդ բույսերի հյուսվածքների վրա.
2. հիվանդություններ, որոնք ազդում են ծերացող բույսերի կամ հյուսվածքների վրա.
3. հիվանդություններ, որոնց զարգացումը հստակորեն կապված չէ հյուրընկալող բույսի զարգացման փուլերի հետ.
Ն.Ի.Վավիլովը մեծ ուշադրություն է դարձրել անձեռնմխելիությանը, հիմնականում գյուղատնտեսական բույսերի: Այս շրջանին են պատկանում նաև արտասահմանցի գիտնականներ Ի.Էրիկսոնի (Շվեդիա), Է.Սթաքմանի (ԱՄՆ) աշխատանքները։
