Úvod. zakladatel doktríny rostlinné imunity n. A. Vavilov, který zahájil studium jeho genetické podstaty, věřil, že odolnost rostlin vůči patogenům. Imunita rostlin vůči infekčním chorobám Imunita rostlin vůči infekčním chorobám
ZÁKLADY IMUNITY ROSTLIN VŮČI NEMOCI
U nejzávažnějších epifytotik jsou rostliny postiženy chorobou nerovnoměrně, což souvisí s odolností a imunitou rostlin. Imunita je chápána jako absolutní nevinnost v přítomnosti infekce za podmínek příznivých pro infekci rostlin a rozvoj chorob. Odolnost je schopnost těla odolávat vážným poškozením nemocí. Tyto dvě vlastnosti jsou často identifikovány, což znamená, že rostliny jsou slabě postiženy chorobami.
Rezistence a imunita jsou komplexní dynamické stavy, které závisí na vlastnostech rostliny, patogenu a podmínkách prostředí. Studium příčin a vzorců stability je velmi důležité, protože pouze v tomto případě je to možné úspěšná práce na šlechtění odolných odrůd.
Imunita může být vrozená (dědičná) nebo získaná. Vrozená imunita se přenáší z rodičů na potomky. Mění se pouze se změnami genotypu rostliny.
Získaná imunita se tvoří v průběhu procesu ontogeneze, který je v lékařské praxi zcela běžný. Rostliny nemají tak jasně definovanou získanou vlastnost, ale existují techniky, které mohou zvýšit odolnost rostlin vůči chorobám. Jsou aktivně studovány.
Pasivní rezistence je určena konstitučními vlastnostmi rostliny bez ohledu na působení patogenu. Faktorem pasivní imunity je například tloušťka kutikuly některých rostlinných orgánů. Faktory aktivní imunity působí pouze při kontaktu mezi rostlinou a patogenem, tzn. vznikají (vyvolávají) během patologického procesu.
Rozlišuje se pojem specifická a nespecifická imunita. Nespecifická je neschopnost některých patogenů způsobit infekci určitého rostlinného druhu. Například řepa není postižena patogeny šnekových chorob obilných plodin, plísní bramborovou, brambory nejsou postiženy plísní cerkosporou řepy, zrna nejsou postižena makrosporiózou brambor atd. Imunita, která se projevuje na odrůdové úrovni ve vztahu k specializované patogeny se nazývají specifické.
Faktory odolnosti rostlin vůči chorobám
Bylo zjištěno, že rezistence je určena celkovým účinkem ochranných faktorů ve všech fázích patologického procesu. Celá paleta ochranných faktorů je rozdělena do 2 skupin: zabraňující pronikání patogenu do rostliny (axenie); zabránění šíření patogenu v rostlinných pletivech (skutečná rezistence).
Do první skupiny patří faktory nebo mechanismy morfologické, anatomické a fyziologické povahy.
Anatomické a morfologické faktory. Bariéry zavlečení patogenů mohou být tloušťka kožní tkáně, struktura průduchů, pubescence listů, voskový povlak a strukturální rysy rostlinných orgánů. Tloušťka krycích pletiv je ochranným faktorem proti těm patogenům, které pronikají do rostlin přímo těmito pletivy. Jedná se především o houby padlí a některé zástupce třídy Oomycetes. Struktura průduchů je důležitá pro zavádění bakterií, patogenů falešných padlí, rez atd. Obvykle je pro patogena obtížnější proniknout přes těsně zakryté průduchy. Dospívání listů chrání rostliny před virovými chorobami a hmyzem, který přenáší virová infekce. Díky voskovému povlaku na listech, plodech a stoncích na nich nezůstávají kapky, což zabraňuje klíčení houbových patogenů.
Zvyk rostliny a tvar listů jsou také faktory, které inhibují počáteční fáze infekce. Odrůdy brambor s volnou keřovou strukturou jsou tedy méně postiženy plísní, protože jsou lépe větrané a infekční kapky na listech rychleji vysychají. Na úzkých listových čepelích se usazuje méně spor.
Roli stavby rostlinných orgánů lze ilustrovat na příkladu květů žita a pšenice. Žito je velmi silně ovlivněno námelem, zatímco pšenice velmi zřídka. To se vysvětluje skutečností, že šupiny pšeničných květů se neotevírají a spory patogenu do nich prakticky nepronikají. Otevřený typ kvetení v žitu nebrání vstupu spór.
Fyziologické faktory. Rychlému pronikání patogenů může bránit vysoký osmotický tlak dovnitř rostlinné buňky, rychlost fyziologických procesů vedoucích k hojení ran (tvorba peridermu rány), kterými proniká řada patogenů. Důležitá je také rychlost průchodu jednotlivých fází ontogeneze. Původce sněti pšenice tvrdé proniká pouze do mladých sazenic, proto jsou odrůdy, které přátelsky a rychle klíčí, méně postiženy.
Inhibitory. Jsou to sloučeniny nacházející se v rostlinné tkáni nebo syntetizované v reakci na infekci, které inhibují vývoj patogenů. Patří sem fytoncidy – látky různé chemické povahy, které jsou faktory vrozené pasivní imunity. Fytoncidy jsou produkovány ve velkém množství tkáněmi cibule, česneku, třešně, eukalyptu, citronu atd.
Alkaloidy jsou organické báze obsahující dusík vznikající v rostlinách. Obzvláště bohaté jsou na ně rostliny čeledi bobovitých, mák, pupalka, hvězdnicovité aj. Například solanin v bramborách a tomatin v rajčatech jsou toxické pro mnoho patogenů. Vývoj hub rodu Fusarium je tedy inhibován solaninem při ředění 1:105. Fenoly mohou potlačit vývoj patogenů, éterické oleje a řada dalších sloučenin. Všechny uvedené skupiny inhibitorů jsou vždy přítomny v intaktních (nepoškozených tkáních).
Indukované látky, které jsou syntetizovány rostlinou během vývoje patogenu, se nazývají fytoalexiny. Podle chemické složení všechny z nich jsou nízkomolekulární látky, mnoho z nich
jsou fenolické povahy. Bylo zjištěno, že hypersenzitivní reakce rostliny na infekci závisí na rychlosti indukce fytoalexinů. Je známo a identifikováno mnoho fytoalexinů. Rishitin, lyubin a fituberin byly tedy izolovány z rostlin brambor infikovaných původcem plísně pozdní, pisatinem z hrachu a isokumarinem z mrkve. Vznik fytoalexinů představuje typický příklad aktivní imunita.
Aktivní imunita zahrnuje také aktivaci rostlinných enzymových systémů, zejména oxidačních (peroxidáza, polyfenoloxidáza). Tato vlastnost umožňuje inaktivovat hydrolytické enzymy patogenu a neutralizovat toxiny.
Získaná nebo indukovaná imunita. Pro zvýšení odolnosti rostlin vůči infekční choroby Využívá se biologická a chemická imunizace rostlin.
Biologické imunizace se dosahuje ošetřením rostlin oslabenými kulturami patogenů nebo jejich metabolických produktů (vakcinace). Používá se k ochraně rostlin před některými virovými chorobami a také před bakteriálními a houbovými patogeny.
Chemická imunizace je založena na působení určitých chemických látek, včetně pesticidů. Asimilujíce se v rostlinách mění metabolismus směrem nepříznivým pro patogeny. Příkladem takových chemických imunizátorů jsou fenolické sloučeniny: hydrochinon, pyrogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, které se používají k ošetření semen nebo mladých rostlin. Řada systémových fungicidů má imunizační vlastnosti. Dichlorcyklopropan tedy chrání rýži před blastickým onemocněním tím, že podporuje syntézu fenolů a tvorbu ligninu.
Známá je i imunizační role některých mikroelementů, které jsou součástí rostlinných enzymů. Mikroprvky navíc zlepšují přísun základních živin, což má příznivý vliv na odolnost rostlin vůči chorobám.
Genetika rezistence a patogenity. Typy odolnosti
Odolnost rostlin a patogenita mikroorganismů, stejně jako všechny ostatní vlastnosti živých organismů, jsou řízeny geny, jedním nebo více, navzájem kvalitativně odlišnými. Přítomnost takových genů určuje absolutní imunitu vůči určitým rasám patogenu. Patogeny zase mají gen (nebo geny) virulence, který jim umožňuje překonat ochranný účinek genů rezistence. Podle teorie X. Flora lze pro každý gen rezistence rostlin vyvinout odpovídající gen virulence. Tento jev se nazývá komplementarita. Když je rostlina vystavena patogenu, který má komplementární gen virulence, stává se citlivou. Pokud geny rezistence a virulence nejsou komplementární, rostlinné buňky lokalizují patogen v důsledku hypersenzitivní reakce na něj.
Například (Tabulka 4) jsou podle této teorie odrůdy brambor, které mají gen rezistence R, ovlivněny pouze rasou 1 patogenu P. infestans nebo složitějším, ale nutně majícím gen virulence 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) atd. Odrůdy, které nemají geny rezistence (d), jsou ovlivněny všemi rasami bez výjimky, včetně rasy bez genů virulence (0).
Nejčastěji jsou dominantní geny rezistence, takže se při selekci poměrně snadno předávají na potomky. Hypersenzitivní geny neboli R-geny určují hypersenzitivní typ rezistence, která se také nazývá oligogenní, monogenní, pravá, vertikální. Poskytuje rostlině absolutní neporazitelnost, když je vystavena rasám bez komplementárních virulentních genů. S výskytem virulentnějších ras patogenu v populaci se však rezistence ztrácí.
Dalším typem rezistence je polygenní, terénní, relativní, horizontální, která závisí na kombinovaném působení mnoha genů. Polygenní rezistence je v různé míře vlastní každé rostlině. Na vysoké úrovni se patologický proces zpomaluje, což umožňuje rostlině růst a vývoj, přestože je nemocí postižena. Jako každý polygenní znak může i taková odolnost kolísat vlivem podmínek pěstování (úroveň a kvalita minerální výživy, zásoba vláhy, délka dne a řada dalších faktorů).
Polygenní typ rezistence se dědí transgresivně, takže je problematické jej opravit selekcí kultivaru.
Běžná je běžná kombinace hypersenzitivní a polygenní rezistence u jedné odrůdy. V tomto případě bude odrůda imunní, dokud se neobjeví rasy schopné překonat monogenní rezistenci, poté ochranné funkce určuje polygenní rezistenci.
Metody tvorby odolných odrůd
V praxi se nejvíce používá řízená hybridizace a selekce.
Hybridizace. K přenosu genů rezistence z rodičovských rostlin na potomky dochází při meziodrůdové, mezidruhové a mezirodové hybridizaci. K tomu se jako rodičovské formy vybírají rostliny s požadovanými ekonomickými a biologickými vlastnostmi a rostliny s rezistencí. Dárci rezistence jsou často volně žijící druhy, takže se u potomků mohou objevit nežádoucí vlastnosti, které se eliminují zpětným křížením nebo zpětným křížením. Beyer vosy se opakují, dokud všechny známky<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Pomocí meziodrůdové a mezidruhové hybridizace vzniklo mnoho odrůd obilovin, luštěnin, brambor, slunečnic, lnu a dalších plodin, které jsou odolné vůči nejškodlivějším a nejnebezpečnějším chorobám.
Když se některé druhy nekříží mezi sebou, uchýlí se k „prostřední“ metodě, při níž se každý typ rodičovské formy nebo jeden z nich nejprve zkříží s třetím druhem a poté se výslední hybridi kříží mezi sebou nebo s jeden z původně plánovaných druhů.
V každém případě je stabilita hybridů testována na přísném infekčním pozadí (přirozeném nebo umělém), tj. s velkým počtem infekcí patogeny, za podmínek příznivých pro rozvoj onemocnění. Pro další množení se vybírají rostliny, které kombinují vysokou odolnost a ekonomicky cenné vlastnosti.
Výběr. Tato technika je povinným krokem v jakékoli hybridizaci, ale může být také nezávislou metodou pro získání odolných odrůd. Metodou postupné selekce v každé generaci rostlin s požadovanými vlastnostmi (včetně rezistence) bylo získáno mnoho odrůd zemědělských rostlin. Je zvláště účinný u cizosprašných rostlin, protože jejich potomci jsou zastoupeni heterozygotní populací.
Za účelem vytvoření odrůd odolných vůči chorobám se stále více používá umělá mutageneze, genetické inženýrství atd.
Příčiny ztráty stability
V průběhu času odrůdy zpravidla ztrácejí odolnost buď v důsledku změn patogenních vlastností patogenů infekčních chorob, nebo porušení imunologických vlastností rostlin během jejich reprodukce. U odrůd s hypersenzitivním typem rezistence se ztrácí s výskytem virulentnějších ras nebo komplementárních genů. Odrůdy s monogenní rezistencí jsou ovlivněny v důsledku postupné akumulace nových ras patogena. Šlechtění odrůd pouze s přecitlivělým typem rezistence je proto marné.
Existuje několik důvodů, které přispívají k vytvoření nových ras. První a nejčastější jsou mutace. Obvykle procházejí spontánně pod vlivem různých mutagenních faktorů a jsou vlastní fytopatogenním houbám, bakteriím a virům, pro ty druhé jsou mutace jedinou možností variability. Druhým důvodem je hybridizace geneticky odlišných jedinců mikroorganismů během sexuálního procesu. Tato cesta je charakteristická hlavně pro houby. Třetím způsobem je heterokaryóza neboli heteronukleárnost haploidních buněk. U hub může dojít k heteronukleaci v důsledku mutací jednotlivých jader, přechodu jader z hyf různé kvality přes anastomózy (srostlé úseky hyf) a rekombinaci genů při splynutí jader a jejich následném dělení (parasexuální proces). Heteronukleárnost a asexuální proces jsou zvláště důležité pro zástupce třídy nedokonalých hub, které postrádají sexuální proces.
U bakterií dochází kromě mutací k transformaci, kdy DNA izolovaná jedním kmenem bakterií je absorbována buňkami jiného kmene a je zahrnuta do jejich genomu. Během transdukce jsou jednotlivé segmenty chromozomů z jedné bakterie přeneseny do druhé pomocí bakteriofága (bakteriálního viru).
U mikroorganismů dochází k tvorbě ras neustále. Mnoho z nich umírá okamžitě, protože jsou nesoutěživí kvůli nižší úrovni agresivity nebo nedostatku jiných důležitých vlastností. Virulentnější rasy se v populaci zpravidla etablují za přítomnosti odrůd a druhů rostlin s geny pro odolnost vůči existujícím rasám. V takových případech se nová rasa i se slabou agresivitou, aniž by narazila na konkurenci, postupně hromadí a šíří.
Například při kultivaci brambor s genotypy rezistence R, R4 a R1R4 budou v populaci patogenu plísně pozdní rasy 1 převládat; 4 a 1.4. Když se do produkce zavedou odrůdy s genotypem R2 místo R4, rasa 4 postupně zmizí z populace patogenů a rasa 2 se rozšíří; 1,2; 1,2,4.
Imunologické změny u odrůd mohou nastat i v důsledku změn jejich pěstebních podmínek. Před rajonizací odrůd s polygenní rezistencí v jiných ekologicko-geografických zónách je proto nutné imunologicky testovat v zóně budoucí zonace.
Doktrína rostlinné imunity
Hlavní článek: Imunita rostlin
Vavilov rozdělil imunitu rostlin na strukturální (mechanickou) a chemickou. Mechanická imunita rostlin je dána morfologickými vlastnostmi hostitelské rostliny, zejména přítomností ochranných prostředků, které zabraňují pronikání patogenů do těla rostliny. Chemická imunita závisí na chemických vlastnostech rostlin.
výběr rostlin imunity vavilov
Vytvoření N.I. Vavilov moderní doktrína výběru
Systematické studium světových rostlinných zdrojů nejvýznamnějších kulturních rostlin radikálně změnilo chápání odrůdové a druhové skladby i tak dobře prozkoumaných plodin, jako je pšenice, žito, kukuřice, bavlna, hrách, len a brambory. Mezi druhy a mnoha odrůdami těchto kulturních rostlin přivezených z expedic se téměř polovina ukázala jako nová, věda dosud neznámá. Objev nových druhů a odrůd brambor zcela změnil dosavadní chápání výchozího materiálu pro jeho výběr. Na základě materiálu shromážděného expedicemi N.I. Vavilov a jeho spolupracovníci byl založen celý výběr bavlny a byl vybudován rozvoj vlhkých subtropů v SSSR.
Na základě výsledků podrobného a dlouhodobého studia odrůdového bohatství shromážděného expedicemi byly vytvořeny diferenciální mapy geografické lokalizace odrůd pšenice, ovsa, ječmene, žita, kukuřice, prosa, lnu, hrachu, čočky, fazolu, byly sestaveny fazole, cizrna, cizrna, brambory a další rostliny . Na těchto mapách bylo vidět, kde je soustředěna hlavní odrůdová diverzita jmenovaných rostlin, tzn. kde by měl být získán výchozí materiál pro šlechtění dané plodiny. Dokonce i pro tak staré rostliny, jako je pšenice, ječmen, kukuřice a bavlna, které se dlouho rozšířily po celém světě, bylo možné s velkou přesností stanovit hlavní oblasti primárního druhového potenciálu. Kromě toho bylo zjištěno, že oblasti primární formace se u mnoha druhů a dokonce i rodů shodovaly. Geografická studie vedla k založení celé kulturně nezávislé flóry specifické pro jednotlivé regiony.
Botanické a geografické studium velkého množství pěstovaných rostlin vedlo k vnitrodruhové taxonomii pěstovaných rostlin, což má za následek práce N.I. Vavilov "Linnéské druhy jako systém" a "Nauka o původu kulturních rostlin po Darwinovi."
Na rozdíl od medicíny a veterinární medicíny, kde je získaná imunita zásadní v ochraně lidí a zvířat, byla získaná imunita v praktické fytopatologii donedávna využívána velmi málo.
V rostlinách dochází k výrazné cirkulaci šťáv, i když ne v uzavřených nádobách. Když se roztoky minerálních solí nebo jiných látek aplikují na části rostliny, po nějaké době se tyto látky mohou nacházet na jiných místech téže rostliny. Na základě tohoto principu vyvinuli ruští vědci I. Ya Shevyrev a S. A. Mokrzhetsky metodu listové výživy rostlin (1903), která je široce používána v zemědělské výrobě. Přítomnost cirkulace mízy v rostlinách může vysvětlit výskyt nádorů kořenové rakoviny daleko od místa zavlečení původce této choroby - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Tato skutečnost také svědčí o tom, že tvorba nádorů není pouze lokálním onemocněním, ale že na onemocnění reaguje celá rostlina jako celek.
Získaná imunita může být vytvořena různými způsoby. Zejména může být vytvořen vakcinací a chemickou imunizací rostlin, jejich ošetřením antibiotiky a také určitými zemědělskými technikami.
U zvířat a lidí jsou fenomény získané imunity, ke které dochází v důsledku onemocnění a očkování oslabenými kulturami patogenu, dobře známé a podrobně prostudované.
Velké úspěchy dosažené v této oblasti podnítily hledání podobných fenoménů v oblasti fytoimunologie. Samotná možnost existence získané imunity u rostlin však byla svého času zpochybňována s odůvodněním, že rostliny nemají oběhový systém, a to vylučuje možnost imunizace celého organismu. Získaná imunita rostlin byla považována za intracelulární jev, který vylučoval možnost difúze látek vytvořených v postižených buňkách do sousedních tkání.
Lze považovat za prokázané, že v některých případech se odolnost rostlin vůči infekci zvyšuje jak po onemocnění, tak v důsledku vakcinace. Jako vakcínu lze použít odpadní produkty patogenů (kultivační médium), oslabené kultury a přípravky z mikroorganismů usmrcených anestezií nebo zahříváním. Kromě toho lze k imunizaci použít bakteriofág připravený obvyklým způsobem, stejně jako sérum ze zvířat imunizovaných mikroorganismem patogenním pro rostlinu. Imunizační látky se podávají především kořenovým systémem. Je také možné vstřikovat do stonků, používat jako pleťové vody, stříkat na listy atd.
Techniky umělé imunizace, široce používané v lékařství a veterinární medicíně, jsou v praxi pěstování rostlin málo slibné, protože jak příprava imunizačních činidel, tak jejich použití jsou velmi pracné a drahé. Vezmeme-li v úvahu, že imunizace není vždy zcela účinná a její účinek je velmi krátkodobý, a také to, že proces imunizace zpravidla inhibuje rostlinu, je jasné, proč výsledky práce v oblasti získané imunity se zatím v zemědělské praxi nepoužívají.
Existují ojedinělé případy imunizace rostlin v důsledku virové infekce. V roce 1952 kanadští vědci Gilpatrick a Weintraub ukázali, že pokud jsou listy Dianthus borbatus infikovány virem nekrózy, pak se neinfikované listy stávají odolnými. Následně byla podobná pozorování provedena jinými výzkumníky na mnoha rostlinách infikovaných různými viry. V současnosti jsou skutečnosti tohoto druhu považovány za jevy imunity získané v důsledku nemoci.
Při hledání ochranného faktoru, který vzniká v pletivech rostlinných forem odolných vůči viru, se vědci nejprve obrátili na reakci přecitlivělosti, přisuzující ochrannou roli systému polyfenol-polyfenoloxidázy. Experimentální údaje o této problematice však neposkytly jednoznačné výsledky.
Některé studie uvádějí, že šťáva z buněk imunitní zóny vytvořené kolem nekrózy, stejně jako z tkání, které získaly imunitu, má schopnost inaktivovat virus. Izolace a studium tohoto antivirového faktoru ukázalo, že má řadu vlastností podobných zvířecímu interferonu. Protein podobný interferonu, stejně jako zvířecí interferon, se nachází pouze v rezistentních tkáních infikovaných virem, snadno difunduje z infikovaných buněk do neinfikovaných a nemá antivirovou specifitu. Potlačuje infekčnost různých virů specifických pro rostliny z různých čeledí. Antivirový faktor je účinný proti virům jak in vitro, tj. když je smíchán s extraktem z listů infikovaných virem, tak in vivo, tj. když je zaveden do listů rostliny. Předpokládá se, že může působit buď přímo na virové částice, nebo na proces jeho reprodukce, potlačením metabolických procesů, které vedou k syntéze nových virových částic.
Mezi jevy získané imunity může patřit zvýšená odolnost vůči nemocem způsobeným chemickými látkami. Namáčení semen v roztocích různých chemických sloučenin zvyšuje odolnost rostlin vůči chorobám. Makro- a mikroprvky, insekticidy a fungicidy, růstové látky a antibiotika mají vlastnosti imunizátorů. Předseťové namáčení semen v roztocích mikroprvků také zvyšuje odolnost rostlin vůči chorobám. Léčivý účinek mikroprvků na rostlinu přetrval v některých případech i v dalším roce.
Fenolové sloučeniny jsou účinné jako chemické rostlinné imunizátory. Namáčení semen v roztocích hydrochinonu, paranitrofenolu, orthonitrofenolu apod. může výrazně snížit náchylnost prosa k sněti, melounu, lilku a pepře k vadnutí, ovsa ke rzi korunkové apod.
Odolnost způsobená různými chemickými sloučeninami, stejně jako přírodní, geneticky podmíněná, může být aktivní a pasivní. Například ošetření semen a rostlin chemikáliemi může zvýšit jejich mechanickou odolnost (zvýšit tloušťku kutikuly nebo epidermis, ovlivnit počet průduchů, vést k tvorbě vnitřních mechanických bariér na cestě patogenu atd.). Většina chemických rostlinných imunizátorů jsou navíc látky vnitrorostlinného účinku, tj. pronikající do rostliny ovlivňují její metabolismus, čímž vytvářejí nepříznivé podmínky pro výživu parazita. Konečně, některé chemické imunizátory mohou působit jako látky, které neutralizují účinky toxinů patogenů. Zejména kyselina ferulová, která je antimetabolitem piricularinu, toxinu Piricularia oryzae, zvyšuje odolnost rýže vůči tomuto patogenu.
Imunita rostlin- to je jejich imunita vůči patogenům nebo neschopnost být poškozena škůdci.
V rostlinách se může projevovat různými způsoby – od slabého stupně rezistence až po extrémně vysokou závažnost.
Imunita- výsledek evoluce zavedených interakcí mezi rostlinami a jejich konzumenty (spotřebiteli). Představuje systém bariér, které omezují kolonizaci rostlin konzumenty, což negativně ovlivňuje životní procesy škůdců, a také systém vlastností rostlin, který zajišťuje jejich toleranci k narušení integrity těla a projevuje se na různých úrovních. organizace závodu.
Bariérové funkce, které zajišťují odolnost vegetativních i rozmnožovacích orgánů rostlin vůči působení škodlivých organismů, mohou být vykonávány růstovými a organogenezemi, anatomicko-morfologickými, fyziologicko-biochemickými a dalšími charakteristikami rostlin.
Imunita rostlin vůči škůdcům se projevuje na různých taxonomických úrovních rostlin (čeledi, řády, kmeny, rody a druhy). Pro poměrně velká taxonomická seskupení rostlin (čeledi a vyšší) je nejcharakterističtější absolutní imunita (naprostá nezávadnost rostlin tímto typem škůdce). Na úrovni rodu, druhu a variety se projevuje především relativní význam imunity. Pro potlačení početnosti a snížení škodlivosti fytofágů je však důležitá i relativní odolnost rostlin vůči škůdcům, projevující se zejména u odrůd a hybridů zemědělských plodin.
Hlavním rozlišovacím znakem imunity rostlin vůči škůdcům (hmyz, roztoči, háďátka) je vysoký stupeň exprese bariér, které omezují výběr rostlin pro krmení a kladení vajíček. Je to dáno tím, že většina hmyzu a dalších fytofágů vede volný (autonomní) životní styl a s rostlinou přichází do kontaktu pouze v určitých fázích své ontogeneze.
Je známo, že hmyz nemá obdoby v rozmanitosti druhů a forem života zastoupených v této třídě. Dosáhli nejvyššího stupně vývoje mezi bezobratlími, především díky dokonalosti jejich smyslů a pohybu. To zajistilo hmyzu prosperitu založenou na širokých možnostech využití vysoké aktivity a reaktivity při dobývání jednoho z předních míst v koloběhu látek v biosféře a v ekologických potravních řetězcích.
Dobře vyvinuté nohy a křídla v kombinaci s vysoce citlivým smyslovým systémem umožňují fytofágnímu hmyzu aktivně vybírat a kolonizovat potravní rostliny, které je zajímají pro krmení a kladení vajíček.
Relativně malá velikost hmyzu, jeho vysoká reaktivita na podmínky prostředí a s tím spojená intenzivní práce jeho fyziologického a zejména pohybového a smyslového ústrojí, vysoká plodnost a dobře projevené pudy „péče o potomstvo“ tuto skupinu fytofágů vyžadují, stejně jako ostatní členovci extrémně vysoké náklady na energii. Hmyz obecně včetně fytofágů proto řadíme mezi organismy s vysokým energetickým výdejem, a tedy velmi náročné na zásobování energetickými zdroji z potravy a vysoká plodnost hmyzu předurčuje jeho vysokou potřebu plastových látek.
Jedním z důkazů zvýšených nároků hmyzu na poskytování energetických látek mohou být výsledky srovnávacích studií aktivity hlavních skupin hydrolytických enzymů v trávicích traktech fytofágního hmyzu. Tyto studie provedené na mnoha druzích hmyzu naznačují, že u všech zkoumaných druhů byly karbohydrázy, enzymy, které hydrolyzují sacharidy, ve své srovnávací aktivitě ostře odlišeny. Stanovené poměry aktivity hlavních skupin hmyzích trávicích enzymů dobře odrážejí odpovídající úroveň hmyzích potřeb základních metabolických látek - sacharidů, tuků a bílkovin. Vysoká míra autonomie životního stylu fytofágního hmyzu od jejich živných rostlin v kombinaci s dobře vyvinutými schopnostmi řízeného pohybu v prostoru a čase a vysokou úrovní obecné organizace fytofágů se projevily ve specifických rysech biologického systému fytofágů. - živná rostlina, které ji výrazně odlišují od systému původcem onemocnění je živná rostlina. Tyto charakteristické rysy naznačují větší složitost jeho fungování, a tím i vznik složitějších problémů při jeho studiu a analýze. Obecně jsou problémy imunity převážně ekologické a biocenotické, jsou založeny na trofických souvislostech.
Spřažená evoluce fytofágů s živnými rostlinami vedla k restrukturalizaci mnoha systémů: smyslových orgánů, orgánů spojených s příjmem potravy, končetin, křídel, tvaru a barvy těla, trávicí soustavy, vylučování, hromadění zásob atd. Potravinová specializace poskytla odpovídající směru k metabolismu různých druhů fytofágů a sehrál tak rozhodující roli v morfogenezi mnoha dalších orgánů a jejich systémů, včetně těch, které přímo nesouvisejí s vyhledáváním, příjmem a zpracováním potravy hmyzem.
Pokud najdete chybu, zvýrazněte část textu a klikněte Ctrl+Enter.
Slovo imunita pochází z latinského immunitas, což znamená „svoboda od něčeho“.
Imunita je chápána jako imunita organismu vůči působení patogenů a jejich metabolických produktů. Například jehličnaté stromy jsou imunní vůči padlí a listnaté stromy jsou imunní vůči padlí. Smrk je absolutně imunní vůči rzi a borovice je zcela imunní vůči rzi šiškové. Smrk a borovice jsou imunní vůči falešné houbě atd.
I.I. Mechnikov chápal imunitu vůči infekčním chorobám jako obecný systém jevů, díky nimž může tělo odolat útoku patogenních mikrobů. Schopnost rostliny odolávat chorobám může být vyjádřena buď ve formě imunity vůči infekci, nebo ve formě nějakého mechanismu rezistence, který oslabuje rozvoj choroby.
Odlišná odolnost vůči chorobám řady rostlin, zejména zemědělských, je známá již dlouhou dobu. Selekce plodin na odolnost vůči chorobám spolu se selekcí podle kvality a produktivity se prováděla od starověku. Ale teprve na konci 19. století se objevily první práce o imunitě, jako nauce o odolnosti rostlin vůči chorobám. Mezi mnoha teoriemi a hypotézami té doby je třeba zmínit fagocytární teorie I.I. Podle této teorie tělo zvířete vylučuje ochranné látky (fagocyty), které zabíjejí patogenní organismy. Týká se to především živočichů, ale vyskytuje se i u rostlin.
Získal větší slávu mechanická teorie australského vědce Cobba(1880-1890), který věřil, že důvodem odolnosti rostlin vůči chorobám jsou anatomické a morfologické rozdíly ve struktuře odolných a náchylných forem a druhů. Jak se však později ukázalo, toto nemůže vysvětlit všechny případy odolnosti rostlin, a proto nelze tuto teorii uznat jako univerzální. Tato teorie byla kritizována Eriksonem a Wardem.
Později (1905) předložil Angličan Massey chemotropní teorie, podle kterého se choroba netýká těch rostlin, které neobsahují chemické látky, které mají atraktivní vliv na infekční princip (spory hub, bakteriální buňky atd.).
Později však byla tato teorie kritizována také Wardem, Gibsonem, Salmonem a dalšími, protože se ukázalo, že v některých případech je infekce zničena rostlinou poté, co pronikla do buněk a tkání rostliny.
Po teorii kyseliny bylo předloženo několik dalších hypotéz. Z nich si pozornost zaslouží hypotéza M. Warda (1905). Podle této hypotézy je náchylnost závislá na schopnosti hub překonat rezistenci rostlin pomocí enzymů a toxinů a odolnost je určena schopností rostlin tyto enzymy a toxiny zničit.
Z dalších teoretických konceptů si zaslouží největší pozornost ten fytoncidní teorie imunity, prodloužena B.P.Tokin v roce 1928. Tento postoj dlouhodobě rozvíjel D.D Verderevsky, který prokázal, že v buněčné šťávě odolných rostlin, bez ohledu na napadení patogenními organismy, existují látky – fytoncidy, které potlačují růst patogenů.
A na závěr nějaká zajímavost teorie imunogeneze navržená M.S. Dunin(1946), který uvažuje o imunitě v dynamice s přihlédnutím k měnícímu se stavu rostlin a vnějším faktorům. Podle teorie imunogeneze rozděluje všechna onemocnění do tří skupin:
1. choroby postihující mladé rostliny nebo mladá rostlinná pletiva;
2. choroby postihující stárnoucí rostliny nebo pletiva;
3. choroby, jejichž vývoj není jednoznačně spojen s vývojovými fázemi hostitelské rostliny.
N.I.Vavilov věnoval velkou pozornost imunitě především zemědělských rostlin. Do tohoto období spadají i práce zahraničních vědců I. Eriksona (Švédsko), E. Stackmana (USA).
